среда

Начальный, очень широкий участок

 



(по сравнению с просветом сред­ней кишки) участок передней кишки участвует в развитии пище­вода, большей части duodenum, печени, поджелудочной железы. Участки, соответствующие полости рта и глотки, уплощены и растянуты в поперечном направлении, причем, участок глотки в виде глоточных мешков вытягивается вперед. Участки же, соот­ветствующие пищеводу, желудку и duodenum, округляются; в по­перечном направлении они не уплощены. Округляется также и средняя кишка. Диаметр ее с самого начала развития уже про­света передней кишки.

Как и развитие любого органа, формирование желудочно-ки­шечного тракта позвоночных не происходит обособленно от раз­вития других частей зародыша. Это накладывает отпечаток на рост и форму разных участков пищеварительного канала. Пище­вод у высших позвоночных сильно удлиняется по сравнению с таковым у амфибий. В связи с неравномерным ростом и влия­нием соседних частей тела происходят изгибы и перемещения разных участков развивающегося пищеварительного канала. Так, передний конец желудочной области (будущая основная часть желудка) перемещается на левую сторону, а пилорический отдел желудка перемещается вниз и к середине. Передний участок двенадцатиперстной кишки принимает поперечное положение. Длина кишечника и спиральное закручивание его у высших позво­ночных и даже у разных видов млекопитающих сильно варьиру­ет. Передняя и средняя кишки, как уже сказано, оканчиваются слепыми выростами.

Анальное, или клоакальное, отверстие у млекопитающих и птиц образуется так. У высших позвоночных нет бластопора как отверстия, посредством которого архентерон сообщался бы с внешней средой. Клоакальное отверстие у них—новообразова­ние; оно появляется вследствие «прободения» стенки тела в месте контакта с ней заднего конца средней кишки. Место прободения определяется уже на стадии первичной полости, у ее заднего конца. На стадии поздней гаструлы на заднем конце обособления зародышевых пластов не происходит, между массой эктодермаль-ных и энтодермальных клеток мезодерма не проникает, так что в этом участке образуется двухслойная пластинка. Это и есть клоакальная мембрана. В ходе развития зародыша, когда проис­ходит обособление средней кишки от желточного мешка, кло­акальная мембрана оказывается в непосредственном соседстве со стенкой кишки. Она расположена сначала дорсально, но поло­жение ее изменяется в связи с развитием впереди мембраны хво­стовой почки, и в конце концов клоакальная мембрана оказыва­ется у основания хвоста обращенной вниз.

Контактирующаяся с клоакальной мембраной часть кишки расширяется, формируется • клоака. В месте соприкосновения клоакальной мембраны с эктодермой в последней образуется не­большая ямка: формируется" proctodeum — образование эктодер-мального происхождения. После перфорации клоакальной мем­браны проктодеум становится частью пищеварительного тракта.