Конечности амфибий, птиц и млекопитающих являлись предметом многочисленных исследований. Классическая эмбриология занималась вопросом — как происходит их развитие? Экспериментальная эмбриология выясняла взаимозависимость клеток и Тканей в развитии конечностей. Конечности хвостатых амфибий — излюбленный объект специалистов по регенерации. Вот почему •здесь дан краткий очерк развития конечностей амфибий.
Начало развития конечности связано с париетальным листком латеральной пластинки мезодермы (см. рис. 85 и 94), в котором под верхним краем происходит утолщение. Это, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее миграция клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагающейся между боковой мезодермой и эпидермисом. Целость (не-дрерывность) структуры париетального листка мезодермы не нарушается.
У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происходит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления мезенхимы происходят не только в районах развития конечностей, ко и по всей длине в виде гребней (вольфовы гребни). Однако в ходе развития зародыша в большей своей части эти сгущения мезенхимы рассасываются, а дифференцировка мезенхимы происходит только на «территориях конечностей».
В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, несколько утолщается и выпячивается. Образующаяся таким образом почка конечности состоит из клеток мезо-дермального происхождения и клеток эпидермиса. Интересно, что по степени дифференциации и по своим морфоге-нетическим потенциям два компонента почки конечности (мезенхима и эпидермис) не равнозначны. Ведущая роль на первых этапах развития принадлежит мезенхиме. Экспериментами Б. И. Балинского еще в 1931 г. было доказано, что если вскоре после образования нервной трубки у зародыша амфибий вырезать кусочек из боковой мезодермы и трансплантировать его под эпидермис бока или головы, иногда развивается на не свойственном пированный из любой области тела. Пересаженный материал входит в состав формирующейся почки конечности.
Поведение эпидермиса почки конечности отличается особенностями у разных позвоночных. У рептилий, птиц и млекопитающих ранняя почка конечности уплощается, а по краям уплощения эпидермис утолщается в виде гребня у одних позвоночных (птиц) и в виде плотной складки у других (рептилий). Отмечены цитофизиологические отличия клеток эпидермальных утолщений по сравнению с клетками рядом лежащих частей эпидермиса: они содержат больше РНК, гликогена и щелочной фосфатазы. Это свидетельствует о высокой метаболической активности.
На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, указанными экспериментами Б. И. Балинского и других авторов доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхима выполняет роль как бы стимула специфической дифференци-ровки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конечности. В этом убеждают опыты на зародышах птиц, проведенные Ж. Сондерсом в 1948 г. Если удалить эктодерму эпидермального гребня почки трехдневного куриного эмбриона, то дистальная часть крыла не формируется, хотя подлежащая мезодерма в этих опытах не повреждается.
