развивается еще одно важное провизорное образование — хорион, серозная оболочка, или сероза. Как уже говорилось, амнион возникает в виде складки, значит контактируются два пласта, при этом каждый состоит из эктодермального листка и листка париетальной мезодермы. Таким образом, следует представить себе четырехслойное образование. Поэтому возникают сопряженно две оболочки: амниотическая, состоящая из эктодерм ального листка, «смотрящего» на зародыш, и мезодермального, «смотрящего» наружу, и серозная, которая состоит также из эктодермы, обращенной кнаружи, и из мезодермы, обращенной внутрь. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой, над экзоцеломом. Это и есть сероза.
Амнион и сероза являются, конечно, «оболочками», так как действительно покрывают и отъединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это — органы, части зародыша с важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, сотрясений, прилипания к оболочкам яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил еще Леонардо да Винчи. Вероятно, амнион играет и еще какую-либо неизвестную роль, может быть, в формообразовании. Ам-ниотическая жидкость не является обычной водой. Ее химический состав гораздо сложнее, и он меняется в ходе развития зародыша. Может быть, амниотическая жидкость не безразлична для дифференциации поверхностных слоев клеток зародыша.
Поскольку помимо яйцевых оболочек развились в эволюции животных такие эмбриональные приспособления, сопряженно с ними должны были появляться и другие особенности в морфологии и физиологии зародышей, хотя бы уже потому, что стенка амниона является дополнительным препятствием, помимо белковой и других оболочек яйца, к поступлению кислорода из внешней среды.
Вместе с аллантоисом, о котором речь пойдет далее, сероз* ная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки. Загустевшие остатки белка скапливаются в районе острого конца яйца, куда подрастают и края серозной оболочки. Некоторые исследователи считают, что под действием выделяемых хорионом ферментов может происходить расщепление белков; образующиеся низкомолекулярные соединения могут поступать через серозную оболочку в кровеносные сосуды ал-лантоиса и затем в зародыш. С 12—14-го дней развития оставшаяся часть белка начинает перемещаться по серозо-амниоти-ческому каналу в полость амниона (М. Н. Рагозина, 1961). Этот белок заглатывается зародышем, попадает в кишечник и подвергается перевариванию. Интересно, что кишечник развивающейся птицы начинает функционировать еще до вылупления из оболочек. Может быть, кроме того, оказавшийся в кишечнике зародыша «белок» благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам продолжает играть иммунологическую роль (см. гл. XV) и влиять на процессы дифференциации стенки кишки.
