Вопрос этот не выяснен, но имеются данные, что количество гистонов в пуфе не меняется при его развитии.
Исследования и гипотезы И. И. Кикнадзе могут служить иллюстрацией состояния спорных вопросов, интересующих эмбриологию, о функционировании хромосом в онтогенезе животного. Считается, что единая хромосомная нить состоит из- хромомер, объединяющих группы генов. Хромомеры, изменяясь структурно и биохимически, могут быть в активном или в неактивном состоянии. Предполагается, что дифференциация клеток связана с активацией разных частей генома в разных типах клеток.
На ранних этапах дробления яйца хромосомы отличаются от хромосом клеток бластулы и последующих стадий развития. Ядра первых бластомеров очень крупные, хромосомы большой длины, спирализация их слабая. Налицо все признаки высокой активности хромосом, но синтеза рибосомной РНК в это время не происходит. На стадии бластулы в клетках, по данным Кикнадзе, происходит уменьшение ДНК («диминуция»), и хромосомы укорачиваются, так что на стадии 33—64 бластомеров они в 2,5—3 раза короче хромосом первого деления дробления и в 3—4 раза тоньше их. Меняется и структура ядер в периоде между делениями. Эти явления нестабильного состояния ДНК—«материальных носителей наследственности» — трудно объяснить.
Формирование пуфов Кикнадзе обнаружила на разных стадиях метаморфоза личинок Ch. dorsalis. Общее количество пуфов увеличивается в течение четвертого личиночного возраста, но специфических пуфов, характеризующих каждую стадию метаморфоза, немного: четыре — у предкуколки и три — у куколки. С чем связано образование этих пуфов, каково их значение? Эмбриологи могут относиться к высказываниям цитогенетиков лишь как к предположениям, так как не доказана причинная зависимость между формированием пуфов и какими-либо определенными иор-фофизиологическими явлениями. Кикнадзе считает эти пуфы «эффекторами, регулирующими изменение общей картины функционирования хромосом при смене стадий метаморфоза». Действительно, какая-то связь между формированием пуфов и стадиями метаморфоза есть, но ничего неизвестно о том, что означают эти корреляции. Происходит в ходе метаморфоза изменение соотносительной активности разных пуфов, например, многие слабо-функционирующие у личинок пуфы, у предкуколки и куколки функционируют энергично, часть пуфов, наоборот, прекращает свою деятельность. Кикнадзе утверждает, что изменения картины пуфов в ходе метаморфоза коррелированы с определенными физиологическими процессами в клетках слюнной железы —• с усилением синтеза мукополисахаридов, с появлением в цитоплазме белковых гранул.
Интересен, но не поддается объяснению тот факт, что основное количество пуфов, характеризующих геном клеток слюнных желез, является устойчивым в разных популяциях и у мутантных организмов. Доказано влияние на активность хромосом факторов внешней среды, например температуры. Таковы интересные данные исследований Кикнадзе, которые эмбриологи, конечно, берут на учет в своих гипотезах. Однако эмбриология пока не располагает доказательствами того, что причиной тех или иных формообразовательных процессов являются именно возникновение tf функционирование пуфов. Это относится и к «ламповым щеткам».
Многие генетики и эмбриологи вынуждены быть пока осторожными в наделении пуфов и ламповых щеток морфогенетиче-скими функциями. Может быть, формирование пуфов — одно из проявлений реагирования клеток на биохимические изменения в клеточных системах, а не причинный момент формообразовательных процессов. Имеются указания (И. Клевер, 1965) на то,. что образование пуфов в клетках слюнных желез можно вызвать различными воздействиями, например изменением соотношение ионов Na+ и К+ в ядре.
