В гл. V говорилось, что благодаря разработанной Фогтом методике витального окрашивания на ряде животных, особенно на амфибиях, хорошо прослежена судьба частей зародыша, и говорилось о картах презумптивных органов бластулы амфибий и других животных.
Рисуются участки клеточных комплексов на стадии бластулы тритона, являющиеся источником энтодермы, кожной эктодермы, нервной пластинки, хорды, сомитов, боковой мезодермы, хвоста, жабр, передней конечности. Это означает одновременно, что мы предусматриваем, какие группы клеток являются исходными для формирования нервной системы, эпителия кишечника, эпителия кожи, мускулатуры и других органов будущего взрослого организма. Такие карты презумптивных органов не менее точно могут быть нарисованы на стадии бластулы птиц и других животных. Означает ли это, что клетки на стадии бластулы необратимо детерминированы и приобретают такие структуры и функции, которые не позволяют изменять предустановленный путь их развития?
Г. Шпеман взял у поздней бластулы в начале гаструляции пигментированного зародыша тритона кусочек клеточного материала будущей медуллярной пластинки, а у непигментированного зародыша тритона — кусочек будущей кожной эктодермы и пересадил их взаимно зародышам (рис. 108). Пересаженные клеточные комплексы развивались не в том направлении, в каком они были «детерминированы», не по месту происхождения, а согласно новому окружению и вошли гармонически в состав зародыша хозяина: кусочек будущей кожной эктодермы принял участие в развитии нервной системы, и наоборот. Г. Мангольд пересаживала кусочки эктодермы в различные места зародыша, и в зависимости от места приживления пересаженный материал принимал участие в образовании органов, на развитие которых он, конечно, не был «детерминирован», например на развитие сомитов, почечных канальцев, хорды, стенок кишечника и т. п. Дальнейшими опытами выяснено, что не только будущая эктодерма в опытах с трансплантацией может пойти на построение любого органа, в зависимости от места пересадки, но так же ведут себя и будущие мезодерма и энтодерма. Г. Шпеман установил для стадии бластулы понятие лабильной детерминации.
Классические опыты шпемановской школы свидетельствуют о том, что поведение клеток не только их собственная функция. Источником детерминации служат не единичные клетки, их ядра или цитоплазма. Ни одно явление дифференциации не может быть исследовано исходя из единичных клеток. Поведение каждой клетки обусловлено специфическими связями между клетками, связями, возникающими в ходе развития организма в определенных условиях существования, при непрерывно меняющихся состояниях целостности. Поведение каждой клетки (ее размеры, форма, плоскости и темпы делений и т. п.) зависит не только от свойств единичных клеток, но от всего организма, представлен ли он стадией двух бластомеров, бластулой или разнообразными тканями и органами поздних стадий развития. Многие факты говорят, прямо или косвенно, в пользу этих представлений.
Мы переходим теперь к фактам, на первый взгляд противоречащим сказанному. Перед нами зародыш на стадии поздней гаструлы или нейрулы. Появилась медуллярная пластинка. При пересадке участка ее в любое место другого зародыша образуется часть нервной системы. Пересаженный кусочек кожной эктодермы образует эпидермис кожи или соответствующие органы, генетически связанные с эктодермой (слуховой пузырек, хрусталик и др.), значит, он ведет себя по месту происхождения, а не нового положения.
