себе существование такого индукционного механизма у зародышей. Должен существовать нейрогенный агент (N-агент), образующий дорсолатеральный градиент, и мезодермальныи (или М-агент)— краниокуадальный и одновременно дорсолатеральный. В передней части спинной области зародыша, т. е. в районе действия нейрогенного агента, возникают головной мозг и его производные. Дальше назад по спине, где сильный нейрогенный агент комбинируется со слабым мезодермальным, возникают спинной мозг и слуховые пузырьки. В задней части спинной области более сильно действие М-агента, поэтому центральная нервная система развивается в спинной мозг, формируются сомиты, хорда и весь комплекс мезодермальных структур.
Предположения и данные разных исследователей о химической природе N- и М-агентов очень противоречивы. Предполагают, что М- и N-агенты — это белковые соединения. X. Тидеман (1968) извлекал из гомогенатов девятидневных куриных зародышей индуцирующий мезодермальныи фактор белковой природы (относительная молекулярная масса 25000—30 000). Он инакти-вируется тиогликолевой кислотой или меркаптоэтанолом, значит, содержит сульфидный мостик цистина. При имплантации этого вещества в гаструлу амфибии происходило во многих случаях формирование мезодермальных структур. Трудно, однако, говорить об этом веществе как о специальном «мезодермальном факторе», так как в опытах кроме формирования мышц^ хорды и лочечных трубочек образовывались и энтодермальные ткани. Считают, что индукция архенцефалических структур может быть лолучена рибонуклеопротеинами. Однако чистые протеины из костного мозга и куриного эмбриона действуют как каудально-мезо-дермальные индукторы.
Анимализации можно добиться уменьшением хирургическим путем вегетативного материала или обработкой перед оплодотворением некоторыми химическими веществами, такими, как KCN, или обработкой в период дробления иодобензонной кислотой или 2,5-тиометилцитозином.
Вегетализация, т. е. более интенсивное развитие энтодермаль-ных зачатков, может быть вызвана обработкой дробящихся яиц литием или хлорамфениколом. К 70-м годам химия «индукторов» оказалась столь же неясной, как и в период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы.
Подробно изложенная интересная гипотеза Тойвонена не дает, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких. Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы Тойвонена, на которые отчасти указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только А—Г — различные случаи «анимализированных» личинок; Д — нормальная гаструла; Е— Ж — различные случаи «вегеталнзированных» личинок. В случае «Ж» эктодерма редуцирована до маленькой «почки». Анимализация (редукция вегетативного материала) производилась или обработкой химическими веществами перед оплодотворением (например, SCN), или обработкой в ходе дробления яйца иодобензойиой кислотой или 2,5-тиометилцнтозином. Вегеталнзацня производилась обработкой солями лития или хлорамфениколом по ходу дробления яиц
об «индукторах» и совершенно не касается главного вопроса — о «реагирующих» системах. Во-вторых, экспериментальное обоснование ее дано на основании действия каких-то веществ тканей млекопитающих, а делается попытка объяснений явлений нормального развития зародышей амфибий. Требуется доказать, что выделенные Тойвоненом, Ямада и другими «индуцирующие вещества» действительно присутствуют в нормальной гаструле. Если они присутствуют, то каково их местоположение? Поэтому к гипотезе Тойвонена и сходным с ней относятся все те критические замечания, которые были уже сделаны о шпемановской школе. С данными Тойвонена перекликаются результаты опытов по экзо-гаструляции
