среда

Несомненно важное формообразовательное значение

 



имеют перемещения не одиночных клеток, а целых пластов, частей за­родышей. В культурах тканей на периферии растущих кусочков можно наблюдать разнообразные движения клеточных масс, ве­роятно, обусловленные отчасти неравномерным размножением клеток (выростов, «языков» и т. п.). Перемещения пластов кле­ток и их особенности обусловлены субстратом, на котором воз­можна эта подвижность. Эпителии могут распространяться толь­ко на плотных субстратах, мезенхимные же клетки могут дви­гаться и по волокнам. Направление движения клеток опреде­ляется ориентацией фибрилл.

Движениями клеток эпизодически интересовались многие ис­следователи. Еще классик экспериментальной эмбриологии В. Ру изучал поведение изолированных бластомеров яиц лягушки и сделал предположение о значении «цитотаксисов» в эмбриональ­ном развитии. Для объяснения движения сперматозоидов неко­торые эмбриологи использовали понятие хемотаксиса.

Большое число исследований было посвящено явлениям пере­мещения клеток и клеточных пластов в процессах гаструляции. Ранее были изложены представления Густафсона о значении амебоидных движений клеток в гаструляции морского ежа. В но­вейшее время уделяется большое внимание явлениям слипания и отталкивания клеток.

Совершенно очевидно, что имеются различные механизмы мор-фогенетических движений. Методом цейтраферной киносъемки изучали на зародыше тритона поведение клеток нейрального эпи­телия от момента появления нервной пластинки до контакта меж­ду нервными валиками (М. Барнсайд, А. Джакобсон, 1968). При длине зародыша 2,5 мм клетки нейрального эпителия смещаются на 1 мм со скоростью от 4 до 95 мкм/ч. Движущиеся клетки сохраняют свой контакт. Согласно этому исследованию одной из главных причин «перемещения» клеток (а может быть, един­ственной) является деформация пласта, которая обусловлена различиями в изменении формы составляющих его клеток (изме­няется высота клеток).

Как уже говорилось , в 1960—1968 гг. появились работы о влиянии на движение клеток физиологически активных веществ — медиаторов, благодаря которым осуществляется пере­дача нервных влияний от клетки к клетке. На разных стадиях развития обнаружены вещества (серотонин и др.), играющие роль своеобразных клеточных гормонов. Т. Густафсон и М. То-неби (1970) изучали влияние на морфогенетические процессы у эмбрионов морского ежа 223 нейрофармэкологических веществ и сделали вывод о стимулирующем действии серотонина и об угнетающем действии его ингибиторов на образование первичной мезенхимы. Они считают, что это связано с влиянием серотонина на подвижность клеток. Ацетилхолин влияет преимущественно на тот последний период гаструляции, когда устанавливаются псевдоподиальные контакты между клетками архентерона и кры­шей гаструлы.