среда

Опыты по изоляции бластомеров

 



а также другие данные цито­логии, генетики и эмбриологии давно позволили сделать вывод большого принципиального значения: несмотря на начинающуюся с самого начала дробления дифференциацию (см. гл. IV), первые дробления равнонаследственны. Бластомеры, находясь в системе целого зародыша, подвергаясь взаимным формативным влияниям и так или иначе дифференцируясь, не теряют, однако, своих видо­вых свойств. При определенных условиях бластомеры и соматиче­ские клетки на поздних стадиях развития организма и даже клетки и комплексы клеток взрослых и старческих организмов могут на­чать развиваться в целый организм, стать аналогом половых кле­ток. Возможны далеко идущие регулятивные явления. Каждый бластомер содержит все хромосомы, одинаковые гены. Иные пред­ставления (идеи В. Ру о «мозаичном» развитии, гипотеза Вейсмана о детерминантах и «зародышевом пути» и т. п.) оказались несо­стоятельными в решении проблем дифференциации. Не на всех зародышах удаются успешные опыты по изоляции бластомеров. Это дало повод эмбриологам в начале XX в. выделить два типа яиц: «мозаичные» яйца или, иначе, яйцевые клетки с де­терминированным характером дробления и регулятивные яйцевые клетки. К числу первых причисляли прежде всего яйцевые клетки большинства моллюсков и червей, характеризующихся спираль­ным и билатеральным типом дробления (см. гл. IV). Мы видели на примере развития аскарид, коловраток и других животных очень раннее различие между бластомерами и очень раннее пред­определение их судьбы (см. гл. II).

При детерминированном дроблении изолированные бластомеры способны к «самодифференцировке». Однако и у регулятивных яиц имеет место раннее предопределение судьбы бластомеров и можно говорить о карте презумптивных органов бластулы

Опыты по изоляции бластомеров на яйцах с детерминированным характером дробления или совсем не удаются, или не приводят к развитию целых организмов. При разделении бластомеров на двухклеточной стадии червя Lattice один из них дает сегментиро­ванную личинку без переднего конца, а другой, наоборот, не обра­зует сегментированного туловища. Если на восьмибластомер-ной стадии яйца гребневика (имеющего восемь ребер с мерцатель­ными пластинами) изолировать бластомер, то из него разовьется личинка с одним валом гребных пластинок.

Несмотря на кажущуюся убедительность этих и других приме­ров, традиционное разделение яиц на детерминированные и неде­терминированные, или регулятивные, следует считать условным. Детерминированные яйца на той или иной стадии развития прояв­ляют способность к регуляции. Яйцо ланцетника причислялось к яйцам с детерминированным характером дробления, но оно спо­собно к регуляции с первых стадий дробления. Уродливые личинки гребневиков, полученные из изолированных бластомеров, способны к регуляции (могут развиться в нормальных особей). Можно гово­рить о регулятивных возможностях трохофор червей и моллюсков, так как наступает стадия метаморфоза, стадия очень существен­ных морфологических и физиологических преобразований, которые не могли бы совершаться без способности к регуляции.