впервые были описаны в ставших классическими исследованиях А. О. Ковалевского (1887). Он показал, что происходящие при линьке на куколку и кажущиеся внезапными изменения общей формы тела и появление зачатков крыльев, ног, яйцеклада и других органов на самом деле подготавливаются еще у личинки. Наружные придатки тела, отсутствующие у взрослой мухи, закладываются у личинки в форме дисковидных утолщений гиподермы, состоящих из мелких клеток. Эти утолщения, названные имагинальными дисками, растут благодаря размножению составляющих их клеток, но при этом погружаются внутрь и не видны снаружи (рис. 102). Только во время линьки на куколку имагинальные диски «выворачиваются»— выходят на поверхность и принимают форму тех органов, зачатками которых являются. Остальная гиподерма личинки может превратиться в кожные покровы имаго, подвергшись большим или меньшим гистологическим преобразованиям, но у мух личиночная гиподерма полностью дегенерирует и замещается новой, образующейся за счет специальных имагинальных дисков.
Подобные же процессы дегенерации личиночных тканей и замещения их имагинальными происходят и во внутренних органах. Источником образования передней и задней кишки взрослой мухи служат скопления имагинальных клеток, имеющие форму колец. В средней кишке личинки мелкие имагинальные клетки рассеяны диффузно между крупными личиночными клетками. Размножаясь, они образуют небольшие пла
стинки, которые разрастаются поверх личиночной кишки и, сливаясь, образуют новый эпителий кишки, а личиночные клетки разъединяются и оказываются лежащими внутри имагинальной кишки, где и перевариваются.
Аналогичные процессы происходят в мальпигиевых сосудах, жировом теле, мускулатуре и т. д. Таким образом, во время метаморфоза весь организм насекомого в большей или меньшей степени обновляется. Обычно при этом меняются образ жизни (появляется способность к полету), характер питания, поведение, инстинкты. Разрушение личиночных органов (гистолиз) часто совершается при участии фагоцитов
Большой интерес представляет физиологический механизм метаморфоза насекомых. Раньше полагали, что причиной разрушения личиночных органов является старение, снашивание их клеток.
В настоящее время имеется огромное количество экспериментальных данных, которые показывают, что все постэмбриональное развитие насекомых находится под контролем гормональных факторов.
Наиболее важными инкреторными структурами насекомых являются нейросекреторные элементы мозга, торакальные железы и прилежащие тела (corpora allata), расположенные в голове. Функциональные отношения между этими органами схематически можно представить следующим образом. Нейросекреторные клетки выделяют вещества, стимулирующие деятельность торакальных желез. Последние выделяют гормон линьки. Если удалить торакальные железы, насекомое утрачивает способность линять и, следовательно, дальнейший рост и развитие становятся невозможными. После реимплантации торакальных желез линьки возобновляются. Торакальные железы достигают максимального развития накануне метаморфоза, а у взрослого насекомого дегенерируют, в результате чего имаго больше не линяет.
Секрет прилежащих тел получил название ювенильного гормона. Пока в крови содержится достаточно ювенильного гормона, линьки не сопровождаются значительным изменением формы и имеют личиночный характер. Накануне метаморфоза активность прилежащих тел падает, содержание ювенильного гормона в крови резко снижается и становится возможным превращение. Это доказывается опытами с клопом Rhodnius: удаление прилежащих тел у молодой личинки вызывает преждевременный метаморфоз и образование карликового взрослого клопа. Наоборот, трансплантация прилежащих тел от молодой личинки к личинке последнего возраста, которая должна превратиться в имаго, делает эту последнюю линьку личиночной и приводит к появлению лишней личиночной стадии.
