Обратимся вновь к тому, что совершается в ходе нормального развития, — к явлениям дифференциации и к анализу процессов, названных Шпеманом индукцией, и разберем, что, собственно, является взаимозависимостью частей в развитии.
В 50-х и 60-х годах XX в. в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и химии и с использованием новых методик (ауторадиография, электронная микроскопия и др.) снова повысился интерес к химии индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых, считается неосновательным искать какое-либо одно формообразовательное вещество, вызывающее индукцию. Во-вторых, все меньшее число исследователей уподобляет явления индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития зародышей, феномену мертвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы Шпемана об индукционных влияниях организатора на «индифферентный» клеточный материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.
В течение длительного периода, последовавшего после увлечения и разочарования химическими исследованиями (40-е и 50-е годы), некоторые эмбриологи продолжали изучать природу индукторов. К ним относятся прежде всего С. Тойвонен и Т. Ямада, которые вместе с другими учеными создали качественную гипотезу индукторов. Тойвонен испытал действие сотен тканей разных животных на их способность к индукции осевых зачатков у амфибий. В 1938 г. он обнаружил, что некоторые индукторы обладают качественно различным действием: ткань печени морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его производные (сначала передний мозг, затем глаза и балансеры). Костный мозг морской свинки индуцируют туловищные и хвостовые структуры (миотомы, хорду, почечные канальцы и т. д.).
Ф. Леман в 1950 г. предложил гипотезу, принятую Тойвоне-ном, Ямадой и другими исследователями. Согласно ей, первичная индукция (сущность действия организатора — дорсальной губы бластопора) может быть вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные (архенцефалические) структуры, а другое—туловищно-хвостовые (дейтеренцефаличес-кие) структуры. Если много архенцефалического агента и мало дей-теренцефалического, то индуцируется передний мозг; если первого агента относительно мало, а второго больше, то возникает заднеголовная область; если мало переднеголовного агента и много туло- А вищно-хвостового, то индуцируются туловищно-хвостовые отделы. Все это и имеет место, согласно гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие определенных индуцирующих веществ в соответствующих количественных комбинациях в разных участках зародыша.
С. Тойвонен и Л. Саксен в 1955 г. проверили эту гипотезу экспериментально, поставив опыты на зародышах амфибий с одновременной и раздельной индукцией — печенью и костным мозгом. Ткани печени и костного мозга или то и другое вместе пересаживали в гаструлу тритона или завертывали в. эктодерму гаструлы тритона (метод «сэндвичей»). Как видно , ткань печени индуцирует преимущественно образование переднего мозга и его производных и изредка также заднего мозга со слуховыми пузырьками; индукция мезодермы не наблюдается. Костный мозг индуцирует главным образом мезодер-мальные структуры; головные структуры не образуются. В опытах с одновременным действием печени и костного мозга возникли структуры всех уровней тела нормальной личинки. В ряде случаев на брюшной стороне хозяина развивались полные вторичные зародыши, подобные тем, которые возникают нередко и при трансплантациях верхней губы бластопора или при действии мертвых организаторов.
