среда

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ РАЗВИТИИ И МЕТАМОРФОЗЕ

После выхода молодого животного из яйцевых оболочек или из те­ла матери начинается постэмбриональный период развития. Раз­витие может быть прямым или сопровождаться превращением (метаморфозом). При прямом развитии новорожденное животное уже обладает всеми основными чертами организации взрослого и отличается главным образом меньшими размерами и не вполне развитыми половыми железами, так что постэмбриональное раз­витие сводится в основном к росту и достижению половозрелости. Прямое развитие наблюдается, например, у пресноводной гидры, многих нематод, головоногих моллюсков и у большинства позво­ночных.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обыч­но в то же время имеющая специальные личиночные органы, от­сутствующие во взрослом состоянии. П. П. Иванов характеризу­ет личинку как организм, вынужденный на ранних стадиях разви­тия приспособиться к условиям свободного существования путем ранней дифференцировки необходимых для этого специально личи­ночных органов. Поэтому в процессе последующего развития на­ряду с прогрессивным развитием одних органов происходит ре­дукция других. Если эти перестройки происходят постепенно (например, .у кольчатых червей или ракообразных), метаморфоз называют эволютивным, если же они совершаются за сравнитель­но короткий срок — катастрофическим. Иногда дегенеративные процессы особенно велики и преобладают над прогрессивными (у асцидий, паразитического ракообразного саккулины), такой метаморфоз называется некробиотическим. Он сопровождается массовой дегенерацией личиночных структур и паузой в двига­тельной активности животного.

Как правило, метаморфоз связан с переменой образа жизни (переход от планктонного образа жизни к сидячему у губок, ки­шечнополостных, мшанок, асцидий или от свободного существо­вания к паразитизму у саккулины) или со сменой среды обитания (переход из воды на сушу у амфибий). Эта смена экологических отношений в некоторых случаях несомненно отражает события, имевшие место в филогенезе (например, у паразитических раков, асцидий, амфибий), но в то же время имеет большое биологиче­ское значение, так как планктонные личинки сидячих животных и свободноживущие у паразитических кграют роль расселительной стадии. Поэтому в организации личинок (как и на всякой другой стадии развития) могут быть черты как палингенетического, так и ценогенетического характера (см. гл. XVII). Так, например, характерная для личинок иглокожих билатеральная симметрия и наличие у них трех пар целомических мешков не имеют приспо­собительного значения и могут расцениваться только как свиде­тельство происхождения этого типа от билатеральносимметричных трехсегментных животных. А развитие длинного ресничного шну­ра, образующего многочисленные петли и изгибы у бипиннарий морских звезд, а также аурикулярий голотурий и длинных рук, поддерживаемых скелетными иглами, у личинок морских ежей и офиур — несомненно являются вторично возникшими (в связи с планктонным образом жизни) структурами.