среда

ВЗАИМОЗАВИСИМОСТЬ ЧАСТЕЙ ЗАРОДЫШЕЙ НА РАННИХ СТАДИЯХ ИХ РАЗВИТИЯ

Как мы видели, яйцевые клетки имеют строгую видовую специ­фичность. Какое бы яйцо ни брать, оно с самого начала не является гомогенным, а имеет в морфологическом, био­химическом и физиологическом смысле сложную структуру. Это в одинаковой мере относится как к яйцам с детерминированным характером дробления, так и к регуляционным яйцам. Развитие любого-яйца, обусловленное его «проморфологией» и внешними условиями;wppeeo детерминировано с самого начала развития.

Приведем дополнительные доказательства. У яиц со спираль­ным типом дробления, как мы видели, судьба бластомеров пред­определена на самых ранних этапах развития.

Принципиально то же мы вправе утверждать и в отношении регуляционных яиц любых животных. Можно, например, с полной достоверностью сделать мысленную проекцию различных частей плутеуса на соответствующие части яйца морского ежа. На ста­дии 16 бластомеров мы вполне точно предусматриваем, что из верхних восьми бластомеров (мезомеров) сформируется эктодер­ма гаструлы, из средних четырех макромеров — стенка первичной кишки, а микромеры дадут клетки первичной мезенхимы. В этом смысле каждый участок любого яйца и каждый из бластомеров двуклеточной стадии уже строго детерминированы: их судьба при определенных условиях развития и при нормальной интегра­ции зародыша строго предопределена.

Как только в результате дробления образуются два первых бластомера, каждый из них становится неразрывной частью новой биологической системы, и его поведение определяется згой системой. Каждая стадия развития орга­низма есть новое состояние целостности, интеграции. Зародыш и на стадии двухбла-стомеров — интегрированное целое, и пове­дение каждого бластомера обусловлено этой интеграцией.

В этом отношении большой принципи­альный интерес представляют опыты сдав­ливания яиц. Если яйцо лягушки Дапа tem-poraria сдавить двумя пластинками в ани-мально-вегетативном направлении, то по­сле двух меридиональных дроблений, про­исходящих как и при нормальных услови­ях, следует не горизонтальное, а опять меридиональное, приводящее к расположе­нию восьми бластомеров в один слой в виде пластинки (рис. 107). То же наблюдается и на стадии 16 и 32 бластомеров. После удале­ния давящей силы из таких яиц могут развиться нормальные за­родыши.

Опыты сдавливания яиц между стеклянными пластинками, опыты центрифугирования, изменение температурных условий и другие могут привести к тому, что у форм с гетероквадратным дроблением {Chaetopterus, Nereis, Sabellaria) первое деление окажется равномерным. В таких экспериментальных условиях каждый из двух бластомеров, будучи изолированным, может раз­виваться в почти нормальную личинку. Таким образом, у яйца со строгой детерминированностью дробления возможна регуляция, экспериментальное вызывание развития двойников.