среда

«ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ» РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ЛОНЯТИЕ «ИНДУКЦИИ»

Г. Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гастру-ды всю верхнюю половину (анимальное полушарие), повернул ее на 180° и снова срастил с нижней половиной. Нервная пластинка развивалась на той стороне, на которой находился материал быв­шего серого серпа, а теперь формирующейся губы бластюпора, иначе говоря, нервная пластинка развивалась не из того мате­риала, который участвует в нормальном развитии, а из другого. Г. Шпеман решил, что от верхней губы бластопора по направ­лению к анимальному полюсу распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться в сторону нервной пластинки, индуцирует ее образование. Эту область он назвал организационным центром, а материал, из ко­торого исходит индуцирующее влияние, — организатором, иначе— индуктором.

Отметим некоторые основные факты, полученные в дальней­ших исследованиях. Г. Шпеман и Г. Мангольд производили ре-ципрокную пересадку дорсальной губы бластопора от одного вида тритона (пигментированного) к другому (непигментированному). Это позволило определить, за счет каких клеток (донора или ре­ципиента) формируются нервная система, хорда и мезодерма. Было установлено, что губа бластопора (в случае удачного экс­перимента) превращалась в хордомезодермальные зачатки (до­норского происхождения), которые индуцировали развитие из эктодермы нервной пластинки (реципиентного происхождения). Поведение самого трансплантата было не всегда одинаково. В большинстве случаев, инвагинируя под ткани хозяина, транс­плантат развивается в общем в том же направлении, как и при нормальном морфогенезе, — он образует большую часть хорды и сомитов. Отсюда был сделан вывод, что клеточный материал са­мого организатора детерминирован и развивается путем само-дифференцировки, а клеточный материал, окружающий транс­плантат, преобразуется в направлении, которое ему нормально не свойственно.

Для анализа явлений индукции- вторичной медуллярной пла­стинки в опытах трансплантации дорсальной губы бластопора в другой зародыш и для решения вопроса о том, можно ли пред­полагать, что дорсальная губа бластопора является забежав­шим вперед (в смысле дифференцировки) участком зародыша, первостепенное значение имеют многие исследования И. Гольт-фретера. В 1938 г. он культивировал в стандартных средах ма­ленькие кусочки, вырезанные из гаструлы аксолотлей и тритонов. Оказалось, кусочки из эктодерм ал ьной области (как проспектив­ной эпидермальной, так и проспективной медуллярной) в условиях эксплантации не формируются в типичные ткани. Когда выреза' ется большая пластинка, она может принять форму эпителия, но быстро дезинтегрируется на отдельные клетки.