среда

Сколь правильно сопоставлять явления детерминации и регу­ляции?

 



Ответ на этот вопрос различен, он зависит от того или иного понимания самой проблемы детерминации. Многие считают, что в ходе развития зародышей по мере дифференциации клеток проис­ходит прогрессирующее сужение их потенций, так что, наконец, формируются ткани, состоящие из клеток «окончательно диффе­ренцированных», и не может быть превращения тканевых элемен­тов, происшедших из определенной эмбриональной закладки, в эле­менты, берущие начало из другой эмбриональной закладки. По­добные взгляды излишне персонифицируют единичные клетки и не согласуются с фактами.

В дальнейшем (особенно при анализе явлений соматического эмбриогенеза и регенерации, см. гл. XVI) мы встретимся с много­численными фактами, находящимися в противоречии с точками зрения, сводящими проблему детерминации и дифференциации к единичным клеткам. Яйца асцидий или кольчатых червей и не-мертии причислялись к строго детерминированному типу. Есте­ственно предположить, что все новые и новые поколения клеток, дифференцируясь и специализируясь, становятся, наконец, необ­ратимо детерминированными. Но, как увидим в дальнейшем, взро­слым асцидиям свойствен соматический эмбриогенез (см. гл. XVI), при котором целый организм может развиться из телесных клеток.

Не надуманным парадоксом, а действительным и до сих пор за­гадочным противоречием самой природы является то, что дробле­ния яиц равнонаследственны, что митоз — идеальное выравнивание двух сестринских клеток в отношении их ядер, что никакого обед­нения одних бластомеров или клеток по сравнению с другими не происходит, и в то же время уже первые бластомеры абсолютно у всех яиц чем-либо отличаются друг от друга, дифференцируются. Во взрослом организме нельзя встретить двух тождественных кле­ток, но это нельзя рассматривать как следствие митоза (см. гл. XII и XVI).

Понятие детерминации и дифференциации клеток необходимо связывать не только и даже не столько с единичными клетками, но с взаимодействием клеток, с устанавливающейся в развитии заро­дыша новой и новой его интеграцией, с функцией новых возни­кающих в ходе развития систем.

Различия в уровне интеграции, в характере взаимодействия клеток (в том числе и биохимического и физического) на одних и тех же стадиях развития (например, на стадии бластулы) у раз­ных видов животных могут быть очень существенными. Не исклю­чены случаи, когда на более молодых стадиях развития зародыш более интегрирован, чем на более поздних стадиях. Так, личинки асцидий, вероятно, более интегрированы, чем взрослые формы. У зародышей многих моллюсков и червей, по-видимому, большая взаимозависимость бластомеров, чем у клеток более поздних за­родышей.

Изучение взаимозависимости клеток и частей зародышей, осо­бенно в биохимическом аспекте, составляет важнейшую главу эмбриологии. Взаимодействия клеток многообразны: электриче­ский, механический контакт, на почве излучений, изменений про­ницаемости мембран и т. п. Многообразны химические взаимоот­ношения— изменения в среде концентрации ионов, обмен молеку­лами, выделение в среду продуктов жизнедеятельности клеток и др.

Начиная с 70-х годов стали умножаться исследования о взаи­моотношении клеток в ходе онтогенеза животных, особенно бурно стала развиваться наука о мембранах клеток, их проницаемости, межклеточных субстанциях.