среда

РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Наиболее важные черты сложных морфологических преобразова­ний, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые струк­туры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большин­ства позвоночных на более поздних"стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.

Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезен-химных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окру­жающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и средин­ном направлениях. Так возникают зачатки невральных, попереч­ных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки од­ной стороны срастаются с хордальными отростками другой сторо­ны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образо­вании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образую­щиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвон­ка, т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенери­рует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хряще­вой, а позднее костный позвоночный столб замещает функцио­нально хорду.

Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сли­ваются друг с другом, образуя зачаток грудины.