среда

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ КЛЕТОК В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Для оценки важности биохимического аспекта исследований эм­брионального развития следует вспомнить сообщенные ранее данные молекулярной биологии. В дальнейшем (гл. XII) будут рассмотрены вопросы о значении молекулярно-биологических и генетических данных, касающихся проблемы дифференциации кле­ток и тканей. В 60—80-х годах под влиянием прогресса биохимии, генетики и цитологии появились новые аспекты исследования дифференциации клеток и тканей. Интересные исследования, свя­занные с представлениями об онтогении клетки, ее жизненном цикле. Большинство авторов предпочитают термин «митотический цикл», но, конечно, этот термин более узкого содержания, чем термины «жизненный цикл» или «онтогения клетки».

В индивидуальной жизни клетки отмечают постмитотическую (Gi) фазу, фазу редупликации (-синтетическую, S), постсинтети­ческую (G2) и стадию митоза (М). Утверждают, что в случае дифференциации клетки образования ДНК не происходит, а имеет место синтез различных специфических белковых соединений. В отличие от биохимических процессов, совершающихся при обыч­ном «митотическом цикле», когда «интерфаза» именуется автосин­тетической, в случае дифференциации клетки «интерфазу» назы­вают гетеросинтетической. Считается, что клетки в этом случае выходят из цикла размножения. Обосновывается целесообраз­ность выделения «особого периода неустойчивого состояния кле­ток, когда они как бы «принимают решение»: или вступить на путь дифференциации, или начинать новый митотический цикл.

Этот период принято обозначать Ci». Описанная схема клеточной дифференциации — только частный случай специализации клеток, требующий дальнейших исследований.

Несмотря на существование противоречивых данных об анта­гонизме между синтезом ДНК и синтезом специфических белков, исследования особенности клеточных циклов в ходе эмбриональ­ного развития представляют большой интерес для эмбриологии. Доказано, что может быть и совпадение (одновременное протека­ние) процессов синтеза ДНК и специфических белков. Мыслима дифференциация клеток без потери хотя бы и временной способ­ности к размножению. В ходе нормального развития организма, благодаря интеграционным механизмам тканей и зародыша как целого, закономерно возникает локализация митотической актив­ности клеток, подавление митозов в определенных участках, деге­нерация клеточных элементов и т. д. Таким образом, исследова­ние «митотических циклов» в эмбриональном развитии выходит за рамки изучения соотношения синтеза ДНК и синтеза специфи­ческих белков.

Обширные исследования ряда цитологов (О. И. Епифанова, А. А. Заварзин, А. К. Дондуа и др.), естественно, интересуют эм­бриологов. Приведем примеры некоторых исследований. Л. Ф. Ан­дреева (1970) методом авторадиографии с применением Н3-тими-дина изучала синтез ДНК и длительность «клеточных циклов» (онтогении клеток) в эмбриогенезе морского ежа Strongylocentro-tus droebachiensis на стадиях поздней бластулы, гаструлы и плутеуса. В ходе развития эмбрионов продолжительность «клеточ­ного цикла» непрерывно увеличивается. На стадии поздней бла­стулы включение Н3-тимидина в ДНК наблюдается в течение всей интерфазы. На стадии средней-поздней гаструлы происходит разделение интерфазы на три периода: Gi, S и G2. Доля периода интенсивного синтеза ДНК непрерывно уменьшается. От стадии поздней гаструлы до плутеуса продолжительность клеточного цикла все время увеличивается, а доля периода синтеза ДНК в клеточном цикле сокращается.

В период дробления основной пик синтеза ДНК приходится на телофазу и раннюю интерфазу. На стадии средней бластулы наи­более активный синтез ДНК происходит в середине интерфазы. Во время гаструляции — во второй половине интерфазы. Таким образом, утверждает Л. Ф. Андреева, в ходе эмбрионального раз­вития на стадии ранней интерфазы синтез ДНК становится все меньшим и возрастает количество ДНК, редуплицирующейся на поздних стадиях интерфазы.