во внуренней части area opaca развивается сеть кровеносных сосудов. Эта область называется сосудистым полем area vasculosa, а внешняя часть area opaca превращается в желточное поле area vitellina (рис. 96). Появление кровеносных сосудов неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. В мезодерме будущего сосудистого поля появляются кровяные островки, представляющие скопления клеток. Периферийная часть этих плотно лежащих групп клеток дифференцируется в тонкий эпителиальный пласт, который окажется эндотелием сосудов, а внутренние клетки, наоборот, обособляются друг от друга и дифференцируются в кровяные клетки. Таким образом, клетки крови оказываются внутри сосудов. Между развивающимися в разных кровяных островках сосудами устанавливается связь, развивается сложная, густая, кажущаяся очень неправильной сеть сосудов. Эта сеть распространяется и в area pellucida, устанавливается связь с собственно зародышем. Из сказанного ясно, что одна из функций желточного мешка зародышей птиц — эмбриональное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы — печень, селезенка, костный мозг.
Связь сосудистой системы желточного мешка с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается благодаря развитию правой и левой желточно-брыжеечных вен, соединяющихся в непарный венозный проток, который, в свою очередь, соединяется с венозным синусом развивающегося сердца. Связь с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается и посредством правой и левой желточных артерий, являющихся разветвлениями спинной аорты. Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня; с этого времени возникает кровоток, и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш. Как уже говорилось, на внутренней поверхности стенки желточного мешка образуются глубоко проникающие в желток складки, в которые заходят и кровеносные сосуды. Клетки внутреннего листка желточного мешка (клетки желточного эпителия) выделяют ферменты, помогающие изменять желток; эти клетки всасывают продукты расщепления желтка и он, таким образом, становится достоянием развивающегося зародыша. Весь желток не используется в эмбриональный период; на поздних этапах развития втягивающийся желточный мешок (в значительной мере уже редуцирующийся) еще содержит небольшое количество желтка, которое идет на питание зародыша в течение первых четырех дней после вылупления.
Таким образом, желточный мешок — важнейшая интегральная часть зародыша на определенных этапах его развития. Это провизорный орган с мультифункциональным значением: он обеспечивает переваривание и всасывание желтка, одновременно служит органом эмбрионального кроветворения и органом дыхания эмбриона.
Морфологическое обособление собственно зародыша от «вне-зародышевых частей» (без потери функциональной связи всех частей развивающегося организма как целого) начинает происходить еще в начале развития желточного мешка. Зародыш начинает возвышаться над поверхностью бластодиска, обособляется головной конец, затем хвостовой и все остальные части тела.
Тело собственно зародыша птицы или рептилии морфологически обособляется от «внезародышевых образований» благодаря образующейся туловищной подзародышевой складке, которая потом становится кольцевидной и отделяет все тело эмбриона. Различные участки складки появляются неодновременно: сначала появляется часть складки непосредственно впереди головы — головная складка, так что первыми возвышаются над поверхностью желточного мешка голова и передняя часть туловища; вскоре образуются и боковые и задняя части складки, благодаря чему возвышается хвостовой конец эмбриона и задняя часть его туловища. Туловищная складка под эмбрионом все более сокращается, так что возникает очень узкий стебелек — упомянутый уже пупочный шнур (канатик), посредством которого собственно зародыш продолжает быть связанным со своими «внезародышевы-ми» частями. Канатик состоит из всех трех зародышевых слоев: из наружного листка — эктодермы, из двух пластов среднего листка — мезодермы и из внутреннего листка — энтодермы. Энто-дермального происхождения канал пупочного канатика связывает полость кишки зародыша с полостью желточного мешка. Здесь же находятся, как мы видели, кровеносные сосуды и часть аллан-тоиса.
