среда

при действии различных ядов



Как уже упоминалось ранее, при действии различных ядов вы­является отчетливый анимально-вегетативный градиент чувстви­тельности у еще не оплодетворенного яйца лягушки . Отмирание яйца начинается в области анимального полюса (по Чайлду, это область наивысшей физиологической активности) и постепенно распространяется по направлению к вегетативному полюсу . После оплодотворения обнаруживается тот же анимально-вегетативный градиент, не особенно быстрое уми­рание происходит вдоль спинной стороны яйца, в направлении к области серого серпа . У бластулы наряду с преж­ним градиентом появляется новый градиент — дорсовентральный, от середины серого серпа, т. е. от района будущей дорсальной губы бластопора. Здесь образуется второй центр высокой физио­логической активности. Во время гаструляции анимальный центр высокой физио- А логической активности ослабляется и, наобо­рот, усиливается вто­рой центр, находящий­ся в районе бластопо-ра . В начале нейруля-ции полюс высо­кой физиологической активности остается в области замкнувшихся губ бластопора и пере­ходит на образующий­ся здесь зачаток хво­ста. Система градиен­тов все более усложня­ется. По длиннику фор­мирующейся медуллярной пластинки, а имен­но в ее передней ча­сти, возникает новый более высокий центр физиологической ак­тивности. Это проявле­ние интеграции в пределах зачатка формирующейся относительно автономизированной нервной системы.

Механизмы влияния доминантных областей на дифференци-ровку рядом находящихся участков могут быть, очевидно, неоди­наковыми на разных стадиях развития.

Сущность теории Чайлда состоит, таким образом, в том, что какие-то «внешние» факторы (например, разность сред: овариаль-ная жидкость и ткани яичника) вызывают количественные разли­чия в яйце и эмбрионе, на основе которых возникают в дальней­шем качественные (структурные и функциональные) различия. Особенности дифференциации связаны с уровнями физиологиче­ской активности. Участки наивысшей активности — доминантные области.

Физиологические представления Чайлда не вступают в проти­воречие с экспериментально-морфологическими исследованиями школы Шпемана. Первоначальная анимально-вегетативная по­лярность представляет очевидный и важный фактор развития яиц амфибий.

Биохимические исследования, несмотря на некоторую противо­речивость их результатов у разных авторов, в общем подтвержда­ют теорию градиентов Чайлда. Так, гаструла (амфибий) разрезалась на несколько частей и измерялось дыхание каждой части. Максимальная интенсивность дыхания оказалась в районе дор­сальной губы бластопора (т. е. организатора Шпемана или доми­нантной области Чайлда). Эти данные, полученные Л. Сце в 1953 г., подтверждают более ранние исследования Ж- Браше. Еще большего внимания заслуживают утверждения Р. Фликинжера и Р. Блаунта (1958), использовавших полярографический метод, позволяющий более точно измерить дыхание частей яйца. Резуль­таты этих опытов также свидетельствуют о существовании в яйце градиента окислительно-восстановительных процессов.

Методом восстановления витальных красителей в анаэробных условиях, которыми были окрашены живые зародыши (Чайлд и др.), установлено наличие анимально-вегетативного и (в ходе развития зародыша) дорсовентрального градиента дыхания..