среда

ЯВЛЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В СВЕТЕ ТЕОРИИ Ч. ЧАЙЛДА. ДОМИНАНТНЫЕ ОБЛАСТИ

Ч. Чайлд и его последователи (А. В. Беллами и др.) применили теорию градиентов к анализу явлений эмбрионального развития. Процессы формообразования на разных стадиях развития и иные формообразовательные процессы, например сопровождающие ре­генерацию, ставятся в зависимость от различных этапов изменя­ющейся системы физиологических градиентов. Исходным поло­жением служит утверждение, что прежде чем появляются качест­венные отличия между различными частями тела, последние от­личаются лишь количественно, а именно уровнем физиологиче­ской активности. Возникновение различного рода структур, про­цессы морфологической дифференциации происходят на основе количественных отличий в уровнях физиологического градиента. На разных его уровнях возникают и разные дифференцировки. Участки с наивысшей активностью доминируют над другими, ока­зывают влияние на дифференциацию соседних участков.

По Чайлду, возникновение полярности и симметрии в их пер­воначальной простейшей форме обусловлено внешними фактора­ми. Под влиянием внешних факторов возникают чисто количест­венные различия в уровне обмена веществ по какой-либо оси, и эти количественные различия переходят в различия качественно­го порядка. Яркий пример этого Чайлд видит в поведении яйце­клеток бурой водоросли Fucus. Чем объясняется их полярность? До начала развития яйцеклетка имеет форму шара. Первый при­знак развития — небольшая деформация, которая выражается первоначально в небольшом выпячивании определенного участка, не отличающегося по своей структуре от других частей яйца . Удлинение яйца в этом участке приводит к образо­ванию выроста. Яйцо делится в плоскости, перпенди­кулярной к оси, по которой происходит удлинение. Клетка с выростом становится первичным ризоидом, органом при­крепления, а другая клетка дает начало таллому. Градиенты индофеноловой реакции обозначены на рисунке стрелками; видно, что при разделении на две клетки появляется второй градиент чувствительности

Чайлд установил, что различные внешние условия ответствен­ны за возникновение градиентов яйца Fucus: при неодинаковом освещении частей яйцеклетки ризоид развивается на менее осве­щенной стороне; при использовании в экспериментах электриче­ского тока ризоид образуется на стороне, обращенной к аноду; развитие ризоида при разной концентрации водородных ионов среды, омывающей разные участки яйца, обеспечивается на той стороне яйцеклетки, где кислотность выше.

При изучении оогенеза полихет, немертин, морских ежей Чайлд убедился, что возникновение полярности ооцитов объясняется действием неодинаковой среды на разные участки ооцита: центр участков, подвергающихся действию овариальной жидкости, ста­новится анимальным полюсом; в этом районе обмен веществ наи­более интенсивен; противоположный полюс (которым яйцо при­крепляется к стенке яичника) становится вегетативным полюсом.

Анимальный полюс у ооцита лягушки развивается в том участ­ке, где входят в фолликул артериальные сосуды. На рис. 125 изо­бражены ооциты полихеты Sternaspis и лягушки. У полихеты ооцит прикреплен при помощи узкой ножки, содержащей отвер­стие для сосудов, а ядро ооцита расположено в противоположном конце, который выдается в овариальную полость. Полярность ооцита отражает результат различий в транспорте питательных веществ к яйцу. Они поступают из стенки яичника или благодаря мигрирующим «кормящим» клеткам, покрывающим свободную поверхность растущего ооцита. На растущий ооцит могут оказать влияние локальные различия в содержании кислорода и углекис­лоты. Одно из видимых показателей полярности — образование полярных телец у анимального полюса. У яиц морских ежей обна­ружен градиент в расположении митохондрий и региональные различия в расположении рибонуклеиновых кислот и в синтезе белков.

В ооцитах гидромедузы Phialidium направление анимально-ве-гетативной оси определяется градиентом окислительно-восстано­вительных процессов в яйце, направление которого в свою очередь зависит от градиента аэрации (концентрация Ог), закономерно устанавливающегося между прикрепленным к бластостилю полю­сом ооцита (низкая аэрация — вегетативный полюс) и полюсом, обращенным к внешней среде (высокая аэрация — анимальный полюс).