среда

«Намек» на развитие костного скелета можно усмотреть в том,

 



что первоначально относительно одинаковой плотности мас­са мезенхимы на определенном этапе развития почки конечности оказывается в виде уплотнений (куч) клеток в одних местах и в очень разрыхленном состоянии в других местах. Участки уплот* нений мезенхимы дифференцируются в хрящ. Нельзя представ­лять процесс формирования скелетных частей так, что одно­временно на всем протяжении, положим, презумптивной бедрен­ной кости происходит охрящевение. Этот процесс начинается в нескольких местах. Очагн охрящевения впоследствии объединя­ются в единый скелетный комплекс. Проксимальные части кост­ного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные. У хвостовых амфибий сначала можно заметить оформление sty--lopodium (humerus или femur), затем закладываются части zeu-gopodium (radius и ulna; tibia и fibula) и позднее всего autopO-dium. Зачатки пояса конечностей появляются ранее, чем зачатки костей autopodium. В пальцах проксимальные фаланги заклады­ваются ранее, чем дистальные.

Кровеносные сосуды возникают на ранних стадиях развития конечности. Заслуживает особого внимания факт большой инди­видуальной изменчивости в количестве и общем рисунке сосуди­стой системы как развивающейся конечности, так в сущности и во взрослом состоянии любого органа.

Огромное количество экспериментов проведено на развиваю­щихся конечностях, особенно у амфибий и птиц, для познания закономерностей механики их развития. Заслуживают особого внимания эксперименты, в которых производилось расщепление зачатка конечности на два участка и предотвращение их слипа­ния и срастания путем, например, вставки между ними пластин­ки инородных тканей. В этих опытах каждая половина может развиваться в целую конечность. Это говорит о том, что факторы развития и дифференциации конечности отнюдь не находятся только в начальной системе почки конечности, что развитие почки зависит от окружения. Результаты опытов по расщепле­нию конечности не представляют сенсации в экспериментальной эмбриологии. Принципиально те же результаты получены во многих экспериментах по расщеплению зачатков и других орга­нов (например, зачатка глаза).

В природных условиях можно наблюдать явления множествен­ного развития конечностей, особенно у амфибий. Может быть, в основе этих явлений лежат и механические травмы, и опреде­ляемые патологическими внутренними факторами развития про­цессы, аналогичные экспериментальному расщеплению зачатков или физиологической изоляции частей. Возможно, происходят процессы повреждения внутренними факторами в «территориях конечностей», аналогичные тем, которые имеют место, например, при введении под кожу разных тканей, о чем можно судить по упоминавшимся опытам Б. И. Балинского и других авторов. Источником для развития пояса конечностей является та же мас­са мезенхимы, от которой начинается и развитие почки конеч­ности, а именно — периферическая часть этой мезенхимной массы.

Итак, началом развития конечности служит обособление ме­зенхимы, мигрирующей из париетального листка боковой ме­зодермы. Это не означает, что все структуры конечности мезодер-мального происхождения развиваются из этого источника. Мышечные ткани конечности в своей массе развиваются из ме­зодермы нижних краев миотомов. У зародышей рыб видны «поч­ки» презумптивных мускулов, образующихся на нижних краях миотомов, входящих впоследствии в состав развивающейся ко­нечности на начальных этапах развития, В почке конечности мускульные почки миотомов соединяются в общую массу клеток, которая дифференцируется в мускульные ткани.

У амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих образования таких мускульных почек миотомов не происходит, однако клеточ­ные элементы миотомов могут мигрировать в почки конечностей. Развитие нервов конечностей тесно связано с развитием всей нервной системы.