среда

МЕТАМОРФОЗ ИГЛОКОЖИХ

У многих иглокожих (морских звезд и морских ежей) постэмбри­ональное развитие тоже начинается со стадии жгутиконосной бластулы. Только после выхода зародыша из яйцевых оболочек происходит гаструляция, причем образовавшийся путем впячива-ния первичный кишечник подразделяется поперечной перетяжкой на более глубокую часть, зачаток целомической мезодермы, и энтодермальный зачаток кишки. Одновременно путем выселения отдельных клеток из вегетативной части бластулы или из стенок первичного кишечника происходит обособление мезен­химы. Бластопор превращается в анальное отверстие, а на одной из сторон личинки (будущей брюшной), ближе к переднему кон­цу, прорывается рот. С этого момента личинка начинает самосто­ятельно питаться. Затем образуется околоротовая впадина, по краю которой проходит кайма особенно длинных жгутиков — рес­ничный шнур. Такая личинка называется диплеврулой . Дальнейший рост личинки сопровождается образованием лопастей и выростов, на которые переходит и ресничный шнур. Для каждого класса иглокожих характерна своя форма личинки; би-пиннария — для морских звезд, иурикулярия — для голотурий, плутеусы — для морских ежей и офиур и своеобразная боченковидная личинка — для морских лилий. Однако, несмотря на разнообразие и сложную форму, все личинки характеризуются двусторонней симметрией, которая распространяется н на внутрен­нюю организацию. Непарный целомический мешочек успевает к этому времени разделиться на три пары целомов, лежащих по бокам от кишечника. Впрочем, целомы правой стороны могут сильно запаздывать в развитии, поскольку в формировании взрос­лого иглокожего главную роль играют органы левой стороны и, в частности, левый средний целом — гидроцель.

Переход от билатеральной трехсегментной организации личин­ки к радиальной симметрии взрослого животного происходит так. Гидроцель окружает пищевод и замыкается в кольцо — зачаток околоротового кольца амбулакральной системы. На его поверх­ности появляется пять выпячиваний — зачатки радиальных кана­лов, по ходу которых начинается формирование амбулакральных ножек. Радиальную симметрию принимают нервная и кровеносная системы. У морских ежей метаморфоз усложнен тем, что все фор­мообразовательные процессы сосредоточиваются на дне особой амниотической полости, образующейся путем впячивания кожных покровов личинки в области гидроцеля.

Из изложенного видно, что при метаморфозе иглокожих ради­альная симметрия проявляется впервые в строении гидроцеля. Гидроцель играет важную роль во взаимодействии зачатков, на­поминающую роль «организатора» (см. гл. XI). В связи с этим представляет интерес тот факт, что у морских ежей иногда (как аномалия) встречаются плутеусы с одинаково хорошо развитыми целомами слева и справа; тогда образуются два гидроцеля, две амниотические полости и метаморфоз приводит к образованию уродливых ежей с удвоенными органами оральной стороны.