среда

Судьба окружающей лабиринт мезенхимы сложна

 



Часть ме-зенхимной массы сильно изменяющихся клеток превращается в жидкость, и вокруг перепончатого лабиринта возникает напол­ненное этой жидкостью перилимфатическое пространство. Впо­следствии слои «нерастворившихся» мезенхимных клеток, окру­жающих лабиринт, превращаются в хрящевую слуховую капсу­лу, которая окружает и защищает внутреннее ухо. Еще позднее происходит окостенение, и образуется костный лабиринт, по всей конфигурации почти соответствующий перепончатому лабиринту. Уже говорилось о классических опытах В. Льюиса и Г. Шпеманэ о взаимоотношении в развитии глазного пузыря и хрусталика. Не меньший интерес представляют опыты Льюиса (1907) о влия­нии слухового пузырька на развитие слуховой капсулы. Если слуховой пузырек эмбриона вырезать и трансплантировать на стадии хвостовой почки другому зародышу амфибий того же вида, то окружающие трансплантат клетки могут развиться в дополнительную хрящевую капсулу: слуховой пузырек как бы индуцирует образование хрящевой капсулы. Тщательный анализ этого явления дан классическими опытами московского эмбрио­лога Д. П. Филатова и его школой (1916, 1924, 1927). Д. П. Фи­латов (1916) удалял слуховой пузырек у зародышей жабы. Хрящевая капсула слухового пузырька на оперированной сто­роне не развивается. При пересадке слухового пузырька в раз­ные области головы и в другие области тела вокруг них форми­руется хрящевая капсула из любой мезенхимной ткани.

Важнейшая часть органа слуха — барабанная полость, или полость среднего уха, возникает^ из полости жаберного кармана. Полость среднего уха отъединяется от полости глотки, но связь, однако, остается благодаря протоку — закладка евстахиевой трубы. Барабанная полость разрастается и развивается далее; формирующиеся вначале вне ее слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболоч­кой среднего уха.

Детали процессов развития внутреннего и среднего уха у раз­ных животных своеобразны, но общий принцип развития остает­ся таким же.

Наружное ухо у млекопитающих и человека развивается из жаберного кармана. Средний участок последней образует ямку ушной раковины, превращающуюся постепенно в полость ушной раковины. Возникает наружный слуховой проход. Мезодермаль-ного происхождения клеточный материал, находящийся на гра­нице между барабанной полостью и полостью наружного уха, дифференцируется в барабанную перепонку.

Путем разрастания бугорков и складок на глоточных дуж­ках (на первой и второй) постепенно развивается ушная раковина.

В заключение следует упомянуть, что у разных животных имеются особые органы, в развитии которых также принимает участие наружный зародышевый пласт — эктодерма. Различные органы развиваются так, что их первоначальной закладквй яв­ляются не утолщения типа плакод, а выступы. Таковы, напри­мер, первоначальная закладка плавников и наружных жабр (у рыб, у личинок амфибий), закладка балансер у личинок сала­мандр, закладка парных конечностей и других органов. Началь­ные этапы развития конечностей у жабр сходны. Происходит выпячивание эпидермиса, которое наполняется массой мезенхим-ных клеток. Однако развитие конечностей — сложный процесс, в котором принимают участие производные других зародышевых пластов; при этом эктодерме во многих отношениях доминирую­щая роль не принадлежит.

В этом разделе далеко не исчерпаны вопросы о развитии производных эктодермы. Почти не рассмотрены гистогенетические и цитологические вопросы, составляющие специальный предмет других наук.