Помимо изучения движения клеток

 

клеточных пластов и бо­лее сложных комплексов клеток, требуются исследования и внут­риклеточных движений, а также движений на молекулярном уровне, вероятно, играющих важную роль в процессах деления клеток, в их взаимодействии и дифференциации. Начаты иссле­дования о закономерностях внутриклеточных движений, выясне­но, что в процессах деления растительных клеток происходит за­кономерная смена одних типов движения цитоплазмы другими. В интерфазе движение цитоплазмы активное, типично циркуля­ционное. В профазе совершается переход от циркуляционного к броуновскому. В анафазе происходят обратные изменения в ха­рактере движения. В конце телофазы, при полном восстановле­нии ядерно-плазменных соотношений, движение цитоплазмы ста­новится снова типично циркуляционным. Удалось выявить зако­номерности в движении хромосом, волнообразно-извилистые дви­жения хромосомных плеч (В. Ф. Боженко, 1973).

Молекулярная биология открыла своеобразное явление «само­сборки» — образования биологических структур из однородных молекул путем их сближения. Вероятно, такого рода движения, основанные на физико-химлческих закономерностях и сходные с теми, какие наблюдаются и в неживых системах, также играют роль в формообразовательных процессах. Представляют интерес исследования регуляции в морфогенетических движениях темпов клеточного деления в разных участках зародыша.

Несомненно важное формообразовательное значение

 

имеют перемещения не одиночных клеток, а целых пластов, частей за­родышей. В культурах тканей на периферии растущих кусочков можно наблюдать разнообразные движения клеточных масс, ве­роятно, обусловленные отчасти неравномерным размножением клеток (выростов, «языков» и т. п.). Перемещения пластов кле­ток и их особенности обусловлены субстратом, на котором воз­можна эта подвижность. Эпителии могут распространяться толь­ко на плотных субстратах, мезенхимные же клетки могут дви­гаться и по волокнам. Направление движения клеток опреде­ляется ориентацией фибрилл.

Движениями клеток эпизодически интересовались многие ис­следователи. Еще классик экспериментальной эмбриологии В. Ру изучал поведение изолированных бластомеров яиц лягушки и сделал предположение о значении «цитотаксисов» в эмбриональ­ном развитии. Для объяснения движения сперматозоидов неко­торые эмбриологи использовали понятие хемотаксиса.

Большое число исследований было посвящено явлениям пере­мещения клеток и клеточных пластов в процессах гаструляции. Ранее были изложены представления Густафсона о значении амебоидных движений клеток в гаструляции морского ежа. В но­вейшее время уделяется большое внимание явлениям слипания и отталкивания клеток.

Совершенно очевидно, что имеются различные механизмы мор-фогенетических движений. Методом цейтраферной киносъемки изучали на зародыше тритона поведение клеток нейрального эпи­телия от момента появления нервной пластинки до контакта меж­ду нервными валиками (М. Барнсайд, А. Джакобсон, 1968). При длине зародыша 2,5 мм клетки нейрального эпителия смещаются на 1 мм со скоростью от 4 до 95 мкм/ч. Движущиеся клетки сохраняют свой контакт. Согласно этому исследованию одной из главных причин «перемещения» клеток (а может быть, един­ственной) является деформация пласта, которая обусловлена различиями в изменении формы составляющих его клеток (изме­няется высота клеток).

Как уже говорилось , в 1960—1968 гг. появились работы о влиянии на движение клеток физиологически активных веществ — медиаторов, благодаря которым осуществляется пере­дача нервных влияний от клетки к клетке. На разных стадиях развития обнаружены вещества (серотонин и др.), играющие роль своеобразных клеточных гормонов. Т. Густафсон и М. То-неби (1970) изучали влияние на морфогенетические процессы у эмбрионов морского ежа 223 нейрофармэкологических веществ и сделали вывод о стимулирующем действии серотонина и об угнетающем действии его ингибиторов на образование первичной мезенхимы. Они считают, что это связано с влиянием серотонина на подвижность клеток. Ацетилхолин влияет преимущественно на тот последний период гаструляции, когда устанавливаются псевдоподиальные контакты между клетками архентерона и кры­шей гаструлы.

Распространенное явление — отделение клеток и групп

 

их от общего эпителиального пласта без повреждения его. Пример: от­деление клеток от висцерального листка латеральной мезодер­мы. Образующаяся мезенхима оказывается вокруг пищевари­тельной трубки, из нее развивается гладкая мышечная и соеди­нительная ткани кишечника.

 Возникновение сгущений мезенхимных клеток (уплотняю­щихся масс мезенхимы), дифференцирующихся в хрящ, костную или мышечную ткань.

  Концентрация мезенхимы вокруг различных эпителиальных образований — пузырьков, «карманов», трубок. Мезенхима мо­жет служить источником образования хрящевых и костных кап­сул. Примеры: скелетные капсулы при развитии органов слуха позвоночных, капсула вокруг носового мешка, черен (мозговая коробка) и др. Из скоплений мезенхимы могут развиваться со­единительно-тканные капсулы (окружающие почку, печень, селе­зенку и др.).

 Вторичная эпителизация мезенхимы, возникшей из эпите­лиальных пластов. Примеры: превращение клеток, мигрирующих из первичной полоски птиц в слои эпителиевидных мезодермаль-ных пластов, дающих сомиты и другие образования; возникнове­ние эпителиальных пластов из масс мезенхимных клеток при формировании эндотелия кровеносных сосудов.

В подавляющем большинстве случаев причинный анализ мор-фогенетических движений еще ждет своих исследователей. Однако важная задача экспериментальной эмбриологии — выяснение при­чин тех или иных изменений в поведении индивидуальных кле­ток, скоплений клеток, а также клеточных пластов в каждом конкретном формообразовательном процессе — будь то процесс гаструляции или образование зачатков органов и т. п. Направление исследований в этой области определяется теориями инди­видуального развития, которым посвящены последующие гла­вы XI—XVI.

Анализ явлений гаструляции относится и ко многим другим морфогенетическим движениям, только что перечисленным по схеме Давенпорта—Балинского. По-видимому, следует придать зна­чение важному факту: всем жизнедеятельным клеткам любых тканей любой степени сложности организмов свойственна фаго­цитарная способность и амебоидная подвижность (см. гл. VI и XVI). Эта способность проявляется при дезинтеграции тканей, эпителиальных пластов и плотных скоплений мезенхимы. Особен­ности перемещения клеток определяются своеобразием физико-химических свойств поверхностей клеток, межклеточных субстан­ций, характером амебоидного движения и т. п.

Местные утолщения эпителиальных пластов

 

(например, в случае образования нервной пластинки у амфибий). Механизм утолщения может быть различным: удлинение клеток эпители­ального пласта в направлении, перпендикулярном к поверхности пласта, увеличение числа клеточных слоев и т. д. Форма клеток может меняться: из уплощенных они могут превращаться в ку­бовидный, столбчатый эпителий.

2. Обособление эпителиальных пластов. Параллельно или пер­пендикулярно к поверхности эпителиального пласта может появ­ляться щель. В образовавшейся щели могут скапливаться жидкие продукты жизнедеятельности клеток. Примером расщепления (обособления) пластов путем возникновения и развития щелей-полостей может служить развитие висцерального и париетального листков боковой мезодермы. Мезодерм альные сомиты возникают благодаря появлению щелей, перпендикулярных к поверхности пласта.

3. Возникновение складок пластов эпителиальных клеток. В ре­зультате этого формируются желоб_ки, карманоподобные склад­ки. Края складок (желобков) могут смыкаться, образуются трубки.

Механизм образования желобков может быть различным. Не­редко изгибание связано с локальными утолщениями эпители­ального пласта или даже является их следствием. Так происхо­дит образование желобка нервной пластинки. Впоследствии образующаяся трубка ■ обособляется от рядом лежащих клеточ­ных масс. В случае обособления карманоподобных впячиваний образуются полые пузырьки. Самые различные зачатки возни­кают этим способом: слуховые пузырьки, многие железы. При­мером этого типа морфогенетических движений является и воз­никновение первичной пищеварительной полости у многих жи­вотных. В свою очередь могут иметь место самые различные механизмы образования складок, впячиваний (см. гл. VI).

При локальном утолщении эпителиального пласта кнаружи образуются выросты, наросты. Механизм образования выростов может быть различным. Б. И. Балинский (1961) предполагает, что выросты никогда не возникают вследствие локального уси­ления размножения клеток или увеличения размеров самих кле­ток, они образуются в результате каких-то механизмов концен­трации и перегруппировок клеток. Таковы ворсинки хориона у

205

млекопитающих, жаберные нити у амфибий и рыб. Кончики вы­ростов могут быть плотными, но если возникает полость, в нее могут проникать соединительная ткань и кровеносные сосуды.

4. Соединение (срастание, слипание) обособленных клеточных масс. Пример: «сплавление» краев нервной пластинки, а значит,

превращение ее в трубку.

5. Распад участков эпителиальных пластов. В результате образуется рыхлая мезенхимного типа ткань — материал для воз­никновения зачатков тех или иных органов. Локальный распад эпителиальных пластов — это нарушение (и подчас резкое) це­лостности пласта клеток. Такое разрушение происходит, напри­мер, при образовании «нервного гребня» — ганглиозной пластин­ки: часть эпителия (край складки нервной пластинки) распадает­ся на отдельные клетки, заполняющие пространство между нервной трубкой и покрывающим ее эпидермисом. В создании ганглиозной пластинки могут участвовать и клетки дорсальной стенки самой нервной трубки

ПОВЕДЕНИЕ КЛЕТОК И КЛЕТОЧНЫХ КОМПЛЕКСОВ

В РАЗЛИЧНЫХ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ

В эмбриологии должны содружествовать разные типы исследо­ваний: молекулярный, клеточный, надклеточный и др. Какой аспект и какие методики должны доминировать — зависит от конкретных проблем и явлений. Однако почти во всех явлениях эмбрионального развития прежде всего бросаются в глаза раз­личные преобразования клеток и клеточных масс, в связи с чем возникает много цито- и гистоэмбриологических проблем, а также вопросов о динамике и архитектонике клеточных масс.

Ни одна часть эмбриона не бывает стабильной и не занимает определенного положения, как это кажется по препаратам фик­сированных зародышей и их частей. От изменения формы и по­ложения первых бластомеров дробления до органогенеза вклю­чительно происходят строго закономерные изменения клеток, их индивидуальные и совокупные перемещения и другие подобные явления.

Кажется, что в явлениях эмбрионального развития (разных стадий его и у разных животных) существует столь большое разнообразие, что они не поддаются какой-либо классификации. Конечно, механизм процессов каждого типа гаструляции — само­стоятельная проблема и на первый взгляд ничего общего не шеет, например, с проблемами, возникающими при анализе фор­мирования нервной трубки или кишки. Однако между многими явлениями, кажущимися совершенно различными, можно устано­вить и общие черты. Живая природа многообразна, но не хао­тична.

Многие исследователи делали попытки классифицировать мор-фогенетические процессы, происходящие в эмбриональном раз­витии. Рассмотрим одну из таких классификаций, предложенную Б, И. Балинским (1961). Согласно ей различают следующие типы морфогенетических движений клеток и клеточных масс.

«Намек» на развитие костного скелета можно усмотреть в том,

 

что первоначально относительно одинаковой плотности мас­са мезенхимы на определенном этапе развития почки конечности оказывается в виде уплотнений (куч) клеток в одних местах и в очень разрыхленном состоянии в других местах. Участки уплот* нений мезенхимы дифференцируются в хрящ. Нельзя представ­лять процесс формирования скелетных частей так, что одно­временно на всем протяжении, положим, презумптивной бедрен­ной кости происходит охрящевение. Этот процесс начинается в нескольких местах. Очагн охрящевения впоследствии объединя­ются в единый скелетный комплекс. Проксимальные части кост­ного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные. У хвостовых амфибий сначала можно заметить оформление sty--lopodium (humerus или femur), затем закладываются части zeu-gopodium (radius и ulna; tibia и fibula) и позднее всего autopO-dium. Зачатки пояса конечностей появляются ранее, чем зачатки костей autopodium. В пальцах проксимальные фаланги заклады­ваются ранее, чем дистальные.

Кровеносные сосуды возникают на ранних стадиях развития конечности. Заслуживает особого внимания факт большой инди­видуальной изменчивости в количестве и общем рисунке сосуди­стой системы как развивающейся конечности, так в сущности и во взрослом состоянии любого органа.

Огромное количество экспериментов проведено на развиваю­щихся конечностях, особенно у амфибий и птиц, для познания закономерностей механики их развития. Заслуживают особого внимания эксперименты, в которых производилось расщепление зачатка конечности на два участка и предотвращение их слипа­ния и срастания путем, например, вставки между ними пластин­ки инородных тканей. В этих опытах каждая половина может развиваться в целую конечность. Это говорит о том, что факторы развития и дифференциации конечности отнюдь не находятся только в начальной системе почки конечности, что развитие почки зависит от окружения. Результаты опытов по расщепле­нию конечности не представляют сенсации в экспериментальной эмбриологии. Принципиально те же результаты получены во многих экспериментах по расщеплению зачатков и других орга­нов (например, зачатка глаза).

В природных условиях можно наблюдать явления множествен­ного развития конечностей, особенно у амфибий. Может быть, в основе этих явлений лежат и механические травмы, и опреде­ляемые патологическими внутренними факторами развития про­цессы, аналогичные экспериментальному расщеплению зачатков или физиологической изоляции частей. Возможно, происходят процессы повреждения внутренними факторами в «территориях конечностей», аналогичные тем, которые имеют место, например, при введении под кожу разных тканей, о чем можно судить по упоминавшимся опытам Б. И. Балинского и других авторов. Источником для развития пояса конечностей является та же мас­са мезенхимы, от которой начинается и развитие почки конеч­ности, а именно — периферическая часть этой мезенхимной массы.

Итак, началом развития конечности служит обособление ме­зенхимы, мигрирующей из париетального листка боковой ме­зодермы. Это не означает, что все структуры конечности мезодер-мального происхождения развиваются из этого источника. Мышечные ткани конечности в своей массе развиваются из ме­зодермы нижних краев миотомов. У зародышей рыб видны «поч­ки» презумптивных мускулов, образующихся на нижних краях миотомов, входящих впоследствии в состав развивающейся ко­нечности на начальных этапах развития, В почке конечности мускульные почки миотомов соединяются в общую массу клеток, которая дифференцируется в мускульные ткани.

У амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих образования таких мускульных почек миотомов не происходит, однако клеточ­ные элементы миотомов могут мигрировать в почки конечностей. Развитие нервов конечностей тесно связано с развитием всей нервной системы.

Однако считается, что ведущую роль в дифференциации

 

по крайней мере на первых этапах развития конечности, у птичьих зародышей играет мезодерма. В этом убеждают опыты Е. Цвил-линга, проведенные на курином зародыше в 1955 г. Химическим способом (действие «раствора версена») он удалял эпидермис почки конечности, трансплантировал на его место лоскуты эпи­дермиса из разных мест другого зародыша (например, из области зачатка крыла) и пересаживал почку конечности на бок третьего зародыша. Развитие продолжалось, причем развивалось или крыло, или нога, в зависимости от того, какого происхождения была взята мезодерма — из почки крыла или из почки ноги. Эти же опыты дали возможность заключить, что происхождение эпи­дермиса не играет ведущей роли, эта роль принадлежит ме­зодерме.

Результаты этих и подобных им опытов интерпретируются разными исследователями неодинаково в зависимости от теории индивидуального развития (см. гл. XI).

Интерес представляют опыты Б. И. Балинского (1925), а позднее и других авторов, в которых удавалось получать развитие добавочных конечностей у хвостовых амфибий. Меж­ду зачатками передней и задней конечностей под кожу вво­дили инородные ткани — слуховой пузырек (в опытах Балинско­го), зачаток гипофиза или обонятельного мешка. В результате возникали добавочные конечности; при этом Балинский в 1933 г. убедился в том, что если один и тот же стимулятор всаживать ближе к нормальной передней или к задней конечности, проис­ходит соответственно развитие передней или .задней конечности. Анализ дается на основе представлений о морфогенетических полях.

Внешне морфологическая картина роста и развития почки конечности такова. По мере удлинения почки дистальная часть ее оказывается более плоской и более широкой. На этой стадии «лопатки», или «пластинки», длина всего зачатка превышает его ширину. Края лопатки становятся неровными: определяются не­большие выросты — зачатки пальцев, которые продолжают расти, а в промежутках между ними заметного роста не наблюдается. Интересно, что у всех высших позвоночных с пятипалыми ко­нечностями зачатки всех пяти пальцев возникают одновременно, а у амфибий сначала появляются первые два пальца, а затем последовательно появляются зачатки 3-го, 4-го и 5-го пальцев. Эмбриологии еще неизвестны какие-то надклеточные и надтка-невые факторы морфогенеза. По мере роста конечности проис­ходят строго закономерные, не описываемые здесь процессы сги­бания и вращения, которые обусловливают формирование трех отделов конечности и заложения суставов. Эти морфологические изменения представляют в сущности единый с тканевой диффе-ренцировкой частей развивающейся конечности процесс.

РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТЕЙ

Конечности амфибий, птиц и млекопитающих являлись предме­том многочисленных исследований. Классическая эмбриология занималась вопросом — как происходит их развитие? Экспери­ментальная эмбриология выясняла взаимозависимость клеток и Тканей в развитии конечностей. Конечности хвостатых амфибий — излюбленный объект специалистов по регенерации. Вот почему •здесь дан краткий очерк развития конечностей амфибий.

Начало развития конечности связано с париетальным лист­ком латеральной пластинки мезодермы (см. рис. 85 и 94), в ко­тором под верхним краем происходит утолщение. Это, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее ми­грация клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагаю­щейся между боковой мезодермой и эпидермисом. Целость (не-дрерывность) структуры париетального листка мезодермы не на­рушается.

У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происхо­дит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления ме­зенхимы происходят не только в районах развития конечностей, ко и по всей длине в виде гребней (вольфовы гребни). Однако в ходе развития зародыша в большей своей части эти сгущения мезенхимы рассасываются, а дифференцировка мезенхимы про­исходит только на «территориях конечностей».

В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, несколько утолщается и выпячивается. Образующаяся таким образом почка конечности состоит из клеток мезо-дермального происхождения и клеток эпидермиса. Интересно, что по степени дифференциации и по своим морфоге-нетическим потенциям два компонента почки конечности (мезенхима и эпи­дермис) не равнозначны. Ведущая роль на первых этапах развития при­надлежит мезенхиме. Экспериментами Б. И. Балинского еще в 1931 г. было доказано, что если вскоре после обра­зования нервной трубки у зародыша  амфибий вырезать кусочек из боковой мезодермы и трансплантировать его под эпидермис бока или головы, ино­гда развивается на не свойственном пированный из любой области тела. Пересаженный материал входит в состав формирующейся почки конечности.

Поведение эпидермиса почки конечности отличается особен­ностями у разных позвоночных. У рептилий, птиц и млекопи­тающих ранняя почка конечности уплощается, а по краям упло­щения эпидермис утолщается в виде гребня у одних позвоночных (птиц) и в виде плотной складки у других (рептилий). Отмече­ны цитофизиологические отличия клеток эпидермальных утолще­ний по сравнению с клетками рядом лежащих частей эпидермиса: они содержат больше РНК, гликогена и щелочной фосфатазы. Это свидетельствует о высокой метаболической активности.

На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, указанными экспериментами Б. И. Балин­ского и других авторов доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхи­ма выполняет роль как бы стимула специфической дифференци-ровки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конеч­ности. В этом убеждают опыты на зародышах птиц, проведенные Ж. Сондерсом в 1948 г. Если удалить эктодерму эпидермального гребня почки трехдневного куриного эмбриона, то дистальная часть крыла не формируется, хотя подлежащая мезодерма в этих опытах не повреждается.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Строение и развитие половой системы, в частности органов со­вокупления, рассматривается в руководствах по анатомии, ги­стологии, общей зоологии и по другим наукам. Процессы раз­вития половых органов с точки зрения механики развития не представляют особого интереса, а служат лишь добавочными иллюстрациями морфогенетических процессов, рассматриваемых на примерах других органов. Вследствие этого многие вопросы развития половой системы здесь опускаются.

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в зад­ней половине тела из клеточного материала латеральной пла­стинки мезодермы (рис. 93). Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются неболь­шие утолщения — половые валики. Они представляют собой ком­пактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и вы­дающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развиваю­щейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодер­мы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

Половые валики состоят из двух родов клеток. Большинство клеток очень сходно с клетками перитонеального эпителия. Они, однако, уже на начальных стадиях развития половых валиков принимают характер столбчатого эпителия — это зачатковый эпи­телий (рис. 93,20). Клетки другого типа — с пузыревидными ядрами значительно большего размера, чем обычные мезодер-мальные клетки. Цитоплазма их отличается от первого типа клеток своим отношением к красителям (по данным исследова­ний на птицах). У зародышей амфибий они характеризуются большим содержанием желтка, чем окружающие клетки. Эти клетки — первичные половые клетки в составе зачаткового эпи­телия.

Как уже говорилось в гл. II, эти клетки имеют особое про­исхождение, они мигрируют в зачатки половых желез из жел­точного мешка и внедряются в эпителий целома, входящий в состав развивающейся железы. Размножаясь, они становятся мельче и неотличимы от других клеток. Клеточная масса же­лезы как бы «пересыпана» этими мигрировавшими первичными половыми клетками, которые и являются источником для разви­тия спермиев в семенниках и яиц в яичниках. Клетки же гонад мезодермального происхождения дифференцируются в поверхност­ный эпителий гонады, клетки стромы гонады, и фолликулярный эпителий.

Метанефрос

 

— дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из несегментированной массы нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мо­четочника. Почечные канальцы образуются из тяжей нефротом-ного клеточного материала, в котором возникают просветы. Про­исходит развитие канальцев, они соприкасаются с внедряющи­мися разветвлениями почечных артерий, возникают мальпигиевы тельца. Еще до этих процессов начинается образование мочеточ­ников. У человека в начале четвертой недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утол­щений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы — зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лоханок. В нефрогенной массе клеток происходит тканевая дифференциация, развиваются два слоя. Внутренний слой, облегчающий вросшие зачатки почечных лоханок, дифференцируется затем в извитые канальцы и маль­пигиевы тельца. Клетки наружного слоя дифференцируются в соединительную ткань — строму и волокнистую оболочку дефи­нитивной почки (см. рис. 91, Д).

Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мо­четочники после разделения клоаки на прямую кишку и моче­половой синус открываются в последний благодаря отверстиям вольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточников.

Развитие органов размножения очень тесно связано с развитием выделительной системы. Это единый комплекс развивающих­ся структур.

Сложные процессы развития мочеполовой системы у млекопи­тающих— появление пронефроса, мезонефроса и метанефроса—* сопровождаются тем, что некоторые органы появляются, а затем полностью исчезают, так и не начав специфически функциониро­вать (рудиментарный пронефрос). При редукции предпочки, раз­витии первичной и затем вторичной почек и половых органов происходят разнообразные морфогенетические движения, дегене­рация тех или иных клеточных масс, фагоцитарные явления и другие процессы. Эмбриология не располагает еще вполне удов­летворительным анализом этих явлений, в частности в аспекте иммунологическом (см. гл. XV). Неясны также вопросы о зна­чении . для развития зародыша формирования рудиментарных органов. То, что предпочка у млекопитающих не выполняет своей специфической выделительной функции, еще не означает, что ее развитие и резорбция не играют никакой функциональной, фор­мообразовательной роли. Предпочка у высших позвоночных — не только «воспоминание» о предках. Впоследствии (гл. XI) мы узнаем, например, что не выполняющая специфической функции хорда, развивающаяся у зародышей амфибий, имеет большое «функциональное значение», так как развитие нервной системы не может происходить без взаимодействия с этим зачатком

Первичный мочеточник у всех позвоночных развивается

 

из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ про-нефроса в виде плотного клеточного скопления на париетальном листке. Клетки — источники для развития мочеточника активно перемещаются в каудальном направлении и клоаке, вдоль нижних границ сомитов. По мере перемещения клеточный тяж приобре­тает строение канала — мочеточника.

При образовании мезонефроса устанавливается непосредствен­ная связь почечных канальцев с кровеносной системой. Происхо­дит впячивание (в виде чаши) «слепых» расширенных концов канальцев, образуются вместилища — боуменовы капсулы, в кото­рых возникают клубочки капилляров (glomerulus) благодаря врастанию приносящих артерий. Так образуется мальпигиево тельце, имеющее вид капсулы с клубочком. Это строение и характерно для' типа почки, называемой первич­ной почкой, вольфовым телом, иначе mesonephros. Мочевые ка­нальцы открываются в пару выводных (вольфовых) каналов, являющихся продолжением пронефрических протоков.

Главное отличие первичных почек от предпочек заключается, как уже сказано, в том, что подлежащие выделению продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целома, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туло'вищных нефротомов, канальцы ее не образу­ют воронок и не имеют связи с целомом.

Такое строение выделительной системы, конечно, прогрессивно. Отражением эволюции выделительной системы является, в част­ности, то, что у примитивных низших позвоночных, например у акул, наряду с капсулами и сосудистыми клубочками сохраня­ются еще и воронки, связанные с целомом.

Мезонефрос, как и пронефрос, является производным нефро­томов, но канальцы образуются не путем трансформации- нефротомов, а более сложным путем. У селяхий же и некоторых амфи­бий мочевые канальцы формируются непосредственно из нефро-томов. У большинства же амфибий и всех высших позвоночных мезодермальные клеточные массы нефротомов превращаются в нефрогенный шнур мезенхимных клеток, тянущийся вдоль дор­сального края латеральной мезодермальной пластинки. Уплотняю­щиеся группы мезенхимных клеток превращаются в эпителиаль­ные пузырьки, преобразующиеся в почечные канальцы, впадающие в вольфов проток. В области каждого сегмента развивается несколько канальцев. У каждого канальца образуется бокаловид­ное впячивание — упоминавшаяся ранее боуменова капсула. В этой полости формируется клубочек тончайших сосудов, кото­рые при выходе из капсулы собираются в отводящий кровеносный сосуд (vas defferens). Клубочек сосудов с боуменовской кап­сулой называют почечным или мальпигиевым тельцем

Процессы, сопровождающие смену выделительных органов

Процессы, сопровождающие смену выделительных органов, мы рассмотрим ниже.

Предполагается, что у предков позвоночных была примитивная почка, простирающаяся на всю длину полости тела. Эта почка была построена из посегментно расположенных канальцев, раз­вивающихся из нефротомов и открывающихся с одной стороны воронкой в целом, а с другой — в общий мочевыносящий канал.

В результате дальнейшей эволюции животных, изменения ме­таболических процессов и функции выделения в средне-заднеп части единого органа примитивные канальцы перестали заклады­ваться и на их месте на соответствующей стадии онтогенеза из нефротомов стали развиваться более совершенные канальцы.

У современных позвоночных канальцы предпочки закладыва­ются из нефротомов метамерно, по одному на сегмент. У миног возникает до б канальцев, у скатов — до 8, у осетровых рыб — 7 канальцев, у безногих амфибий — до 12, а у других амфибий — 2—3 канальца.

Функционирующий пронефрос представляет довольно объем­ный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся, как уже сказано, с одной стороны в целом воронкой с мерцатель­ным эпителием, а с другой — в общий мочевыносящий канал — первичный мочеточник, или вольфов канал.

Из стенок дорсальной аорты, на уровне пронефроса, формиру­ются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки — гломусы (glomus), инфильтрующие из крови в целом продукты метаболиз­ма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки с их ресничным аппаратом моча — продукты метаболизма и вода — вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником.

И канальцы, и протоки у всех позвоночных—производные мезодермы, они развиваются из нефротомов, о которых упомина­лось в связи со строением сомитов. Почечные канальцы развива­ются так. Полоска клеток (нефротом)—связующее звено между сомитом и боковой пластинкой мезодермы, расслаивается, как и вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки; таким образом возникает полость нефротома — нефроцель (см. рис. 91, 25). Связь этой щели с полостью сомита (миоцелем) вскоре исчезает, но связь с полостью между двумя листками ла­теральной мезодермы (целомом или спланхноцелем) в случае примитивного типа выделительных органов остается. Спиннобоко-вая стенка нефротома вытягивается в полую трубочку (каналец), сообщающуюся с полостью тела воронкой — нефростомом

представление о развитии выделительной системы

 

в онтогенезе млекопитающих и человека. Сложная перестройка выделительной системы в онтогенезе этих органов с основанием сопоставляется с ее филогенетической историей и является одним из демонстра­тивных примеров рекапитуляции

У губок и кишечнополостных нет выделительных органов; клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных про­дуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.

Наиболее примитивные органы выделения — протонефридии , характерны для низших червей, у которых нет кро­веносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам. Это сильно разветвленные, проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благо­даря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию.

У кольчатых червей, которым свойствен целом и кровеносная система, имеются метанефридии — трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец — на поверхность кожи (выделительные поры) . Реснич­ный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду. Через метанефридии (в тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки) выводятся наружу и половые клетки.

У позвоночных развиваются почки — совокупность мочевыно-сящих, секретирующих канальцев. В отличие от метанефридии кольчатых червей канальцы почки позвоночных связаны с крове­носными сосудами в единое морфофизиологическое целое.

Отражением эволюции выделительной системы у позвоночных являются различной степени сложности процессы, приводящие к смене органов выделения в ходе онтогенетического развития.

У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается относительно примитивно построенная голов­ная почка или предпочка (pronephros), сменяющаяся потом ту­ловищной или первичной почкой (mesonephros). Только у мик-син из круглоротых и у некоторых низших рыб предпочки фун­кционируют во взрослом состоянии. У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос . Каудальнее пронефроса развивается и функционирует некоторое время первичная почка (mesonephros) , которую можно назвать в связи с ее локализа­цией туловищной почкой; затем у ее задних границ образуется и функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (metanephros). Это тазовая почка .

Задолго до полного сформирования сердца

 

еще прежде чем образуются периферические сосуды, начинается его ритмическая пульсация. Оно находится, образно говоря, в состоянии готовно­сти играть свою функциональную роль.

Развитие сердца амфибий явилось объектом многих экспери­ментальных исследований; данные этих исследований могут слу­жить иллюстрацией влияния одних частей зародыша на другие (см. гл. XI).

В связи с не изученными до конца взаимовлияниями клеток мезодермы и прилегающей энтодермы задолго до сформирования сердца со структурой, свойственной его дефинитивному состоянию, уже имеет место специфическая клеточная и тканевая дифферен­циация презумптивной мезодермы сердца. Такое заключение можно сделать на основании вырезания презумптивной сердеч­ной мезодермы и культивирования ее вне зародыша. По К. Герт-леру (1928), такая складывающаяся тканевая система способна развиваться в свойственном ей направлении: дифференцируется характерная для сердца мышечная ткань, начинающая ритмично сокращаться.

При развитии сердца несомненно происходит взаимодействие всех трех зародышевых листков. О. Мангольду в 1936 г. и Б. И. Балинскому в 1939 г. удалось осуществить операции полно­го удаления энтодермы у зародышей амфибий. Техника операций была такова, что мезодерма, производной которой является сердце, оставалась неповрежденной. Однако у таких безэнтодерм-ных зародышей сердце совершенно не развивалось.

П. Штер в 1924 г. обнаружил, что, достигнув определенной стадии развития, зачаток сердца может некоторое время в усло­виях эксплантации продолжать развиваться, значит, независимо от окружающих его частей зародыша развиваются «пульсирую­щие» мышечные ткани, формируется сердечная трубка. Подобные явления наблюдаются и в экспериментах на зачатках других органов (см. гл. XI).

Согласно опытам Г. Экмана (1925), если вырезать не весь парный зачаток сердца, а только правую или левую половины его и культивировать их вне зародыша, каждая половина (как оставшаяся в зародыше, так и удаленная) может дифференциро­ваться в ритмично сокращающиеся ткани. Нельзя считать удиви­тельным явлением, что развитие сердца в условиях культивиро­вания вне организма половины его зачатка вскоре останавлива­ется, так как в норме для развития сердца требуется его функционирование, чтобы была циркуляция крови.

Можно добиться развития двух сердец у одного эмбриона, если сделать надрез перед тем, как соединятся презумптивные зачатки сердца с правой и левой сторон. Можно поместить между двумя презумптивными зачатками сердца чужеродную ткань, в результате не произойдет срастания зачатков правой и левой сторон. В этих условиях у одного зародыша могут развиваться два пульсирующих сердца. Считают, что на стадии до слияния двух зачатков сердца они не «строго детерминированы». Интер­претация подобных явлений дается в гл. XI.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

Вся кровеносная и лимфатическая системы — производные мезо­дермы. В этом разделе сообщаются лишь основные факты, касаю­щиеся развития важнейшего органа сосудистой системы—сердца, и почти опускаются вопросы развития сосудов.

Развитие сердца можно рассмотреть на примере амфибий. В ходе гаструляции происходит распространение мезодермального пласта клеток между экто- и энтодермой. На стадии нейрулы разрастание спинного и спинно-бокового участков мезодермальной мантии доходит до головной области зародыша. Разрастание это, однако, неравномерное: на брюшной стороне зародыша, в ораль­ной и глоточной областях, остается в виде треугольника участок, в который мезодерма не проникает (рис. 89).

В период, следующий за нейруляцией, происходит постепенное схождение (в середине свободной от мезодермы области) краев разрастающейся мезодермальной мантии (спланхнотомов). Слева и справа, к середине свободного от мезодермы участка, распро­страняются мезенхимного типа рыхло расположенные клетки, которые являются парным зачатком сердца. Точнее, этот клеточ­ный материал — зачаток эндокардия, т. е. эндотелия полости сердца (рис. 90, 4). Клетки мезенхимы в виде продольной поло­ски накапливаются, и в результате формативных перемещений клеточного материала формируется тонкостенная трубка, развет­вляющаяся на обоих концах: две ветви на переднем конце — это будущие брюшные аорты, а две ветви на заднем конце — это две желточные вены. Как и эндокардиальная трубка, ветви ее — будущие сосуды — состоят также только из одного слоя клеток эндотелия, возникшего вследствие дифференциации мезенхимы. Одновременно с этими процессами края мезодермального пласта клеток доходят друг до друга и срастаются под зачатком сердца (т. е. под эндокардиальной трубкой), который затем покрывается висцеральным листком мезодермы.

При слиянии мезодермальных листков под и над зачатком сердца образуются перегородки — спинной и брошной мезокардии (брыжейки сердца, рис. 90,6). Брюшная перегородка вскоре исче­зает, и благодаря этому целомические полости (правой и левой сто­рон) оказываются неразделенными. Впоследствии рассасывается и спинной мезокардии. Расширяющийся участок целомической по­лости в районе сердца образует околосердечную полость (рис. 90,5), которая являясь сначала частью общей полости тела, впоследствии развивается в полость, обусловленную от целома. Эпикардий и миокардий (сердечная мыш­ца) возникают из клеток висцерального листка ме­зодермы, дифференцирующихся в наружный эпи­телий и мускульную ткань сердца (рис. 90,8). Перикардий является производным париетально­го листка спланхнотома.

РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Наиболее важные черты сложных морфологических преобразова­ний, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые струк­туры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большин­ства позвоночных на более поздних"стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.

Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезен-химных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окру­жающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и средин­ном направлениях. Так возникают зачатки невральных, попереч­ных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки од­ной стороны срастаются с хордальными отростками другой сторо­ны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образо­вании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образую­щиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвон­ка, т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенери­рует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хряще­вой, а позднее костный позвоночный столб замещает функцио­нально хорду.

Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сли­ваются друг с другом, образуя зачаток грудины.

Целомический эпителий происходит из клеточного материала

 

обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматомюм. Сред­ний слой клеток (рис. 86, 6) пойдет на построение по­перечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок сомита — склеротом (от греч. scleros — твердый, скелетный и tomos — отрезок, отдел), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разо­вьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета.  Участки спланхнотомов — «стебельки сомитов», находящиеся ря­дом с ними, развиваются в нефротомы — источник формирования выделительной системы. Нефротомы — это полоски клеток, связы­вающие сомиты с латеральным листком мезодермы (рис. 86,8). Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерально­го листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок крове­носных сосудов — из висцерального и париетального листков, мышцы сердца — из висцерального листка. Клетки миотомов диф­ференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы по сравнению с другими участками сомитов очень большие,  а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.

Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространство* между кожей и париетальным листком спланх-нотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая дщрференцировка оказывается в общем сходной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы име­ет свои особенности в зависимости от характера строения и ме-' стоположения околомоторных органов, развития парных конечно­стей, плавников, хвоста. Мускульные -ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глаз­ных мышц.

ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МЕЗОДЕРМЫ

В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма при­обретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды . Вскоре совершаются морфогенетические процессы, приводящие к сегментации мезодер­мы и к образованию внутри клеточных масс мезодермы полостей

Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты — сомиты . Обособление сомитов происходит сначала в голов­ном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении. У пяти­недельного человеческого зародыша уже становится 43—44 пары сомитов. У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вто­рая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар. П. Г. Светлов и другие усматривают в этом иллюстрацию правильности теории метамерии П. П. Ива­нова и называют первые два сегмента ларвальными, гомологич­ными сегментами личинок предков хордовых (см. гл. XVII).

У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодер-мальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине неболь­шую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенка­ми. Вместе с начинающейся гистологической дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентраль-ном и уплощаются в срединно-боковом направлении.

Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщаю­щиеся. Эти более тонкие краевые участки называются спланхно-томами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы (см. рис. 52,5). Внутри них возникают полости — за­чатки будущей полости тела. Таким образом, клеточный мате­риал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наруж­ный — париетальный, соматоплевру, и внутренний—висцеральный, спланхноплевру (рис. 86, 9, 10). Названия «соматоплевра»—стен­ка тела и «спланхноплевра» — стенка внутренностей образованы от греч. soma — тело, splanchnon — внутренности, pleura—бок, боковая стенка.

РАЗВИТИЕ ЛЕГКИХ, ПЕЧЕНИ И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Органы дыхания — гортань (larynx), дыхательная трубка (bron­chus) и легкие (pulmo)—возникают общим зачатком — кармано-подобным выпячиванием на вентральной стороне пищеваритель­ного канала, позади жаберной области. Конец выпя­чивания, расширяясь и дифференцируясь, разветвляется; две ветви, вырастающие в сторону и назад, развиваются в бронхи и легкие. Срединная (между этими ветвями) часть развивается в трахею. На верхнем конце выпячивание, преобразовавшись в трубку, остается связанным с кишкой; при этом передний рас­ширенный участок ее дифференцируется в гортань. У низших позвоночных зачатками легких являются мешкообразные расши­рения на концах бронхов.

У птиц и млекопитающих в результате обильного ветвления бронхов, развития на их концах многочисленных легочных пузырь­ков и благодаря специфической тканевой дифференциации созда­ется орган дыхания очень сложной организации. Хотя у чело­века легкие начинают функционировать лишь после рождения, развитие легких с легочными пузырьками происходит на ранних стадиях развития. На восьмой неделе закладывается и хрящевой скелет дыхательной трубки.

Печень (hepar) у всех позвоночных возникает из энтодермаль-ного эпителия брюшной стороны duodenum. Зачаток желчного пузыря возникает на заднем конце первичного задат­ка печени (рис. 85,10). Параллельно развивается и поджелудоч­ная железа (pancreas), один из двух зачатков которой возникает из брюшной стенки duodenum. Образующееся здесь выпячивание развивается в проток поджелудочной железы. Второй дорсальный зачаток поджелудочной железы у амниот образуется на спинной стороне duodenum, впереди зачатка печени. Структура поджелудочной железы и система протоков варьируют у разных позвоночных.

РАЗВИТИЕ ЖАБЕРНОЙ ОБЛАСТИ

За первичной ротовой полостью находится глоточный, или жа­берный, отдел кишечной трубки. Часть ее принимает участие в образовании окончательной ротовой полости, эпителий которой, таким образом, составлен из участков эктодермального и энто-дермального происхождения. В развитии глоточной области важ­ную роль играют энтодермальные производные, связанные с про­изводными других зародышевых пластов. О ведущей роли энто­дермы в некоторых из процессов формообразования можно говорить лишь условно.

У амфибий жаберный отдел кишки со свойственными ему структурами развивается из передней, расширенной, кишки. В конце нейруляции возникают попарно, одна вслед за другой, начиная с участка, лежащего позади нижнечелюстной дуги, вы­пячивания боковых стенок глоточной области. Это жаберные карманы. Разрастаясь, они проникают через массу мезодермаль-ных клеток до презумптивного эпидермиса, на поверхности кото­рого возникают борозды (желобки), соответствующие приблизив­шимся энтодермальным мешкам. Происходит соединение наруж­ных слоев клеток энтодермальных выпячиваний и внутреннего клеточного пласта желобка. В результате перфорации образовав­шейся пластинки появляются жаберные щели. Благодаря этим отверстиям полость глоточной кишки сообщается с внешней средой. Закладка жаберных щелей наблюдается у всех позвоноч­ных. У водных жабродышащих животных формируются органы дыхания — жабры, на стенках жаберных щелей развиваются жа­берные нити — внутренние жабры. Однако даже у некоторых водных позвоночных (у костистых рыб и амфибий) жаберные мешки первой пары остаются замкнутыми, и соответствующие жаберные щели и жаберные структуры не развиваются.

У рептилий, птиц, млекопитающих и человека жабры никогда не функционируют как органы дыхания, но жаберные мешки и  Развитие зубов рассматривается в учебных руководствах по гистологии. Жаберные щели развиваются. У зародыша человека с каждой стороны возникают четыре жаберные щели, чаще же всего закла­дывается еще и слабо развивающаяся пятая щель. Однако даль­нейшего развития жаберного аппарата, образования жаберных нитей не происходит. Это характерно для всех высших позвоноч­ных, причем у некоторых даже не возникают и жаберные отвер­стия. На это явление давно обратили внимание зоологи, и оно считается одной из ярких иллюстраций рекапитуляции (см. гл. XVII). Однако этот случай нельзя рассматривать просто как «воспоминание» эмбрионов высших животных о происхождении от низших, дышащих жабрами форм. Хотя почти вся система структур начинающего развиваться жаберного аппарата редуци­руется, развитие некоторых органов обусловлено этим кажущим­ся бесполезным формированием жаберного аппарата. У зароды­шей человека и у всех высших позвоночных первая пара жабер­ных мешков участвует в возникновении наружных слуховых отверстий, полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара глоточных щелей у зародыша человека принимает участие в образовании нёбных миндалин. За счет энтодермальных клеток, отделяющихся от стенок третьего, четвертого и пятого жаберных мешков, развиваются железы с внутренней секрецией: зобная (тимус), околощитовидные (паратиреоидные) железы или эпите­лиальные тельца.